Молекулярную биологию и другие.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Синтетическая теория эволюции

✪ Эволюция - 3. Синтетическая теория эволюции - часть 1.

✪ Основные положения эволюционной теории Чарльза Дарвина. Видеоурок по биологии 9 класс

✪ Discovery - Понимание: Эволюция / Understanding: Evolution (2004)

✪ Факторы эволюции | ЕГЭ Биология | Даниил Дарвин

Субтитры

Предпосылки к возникновению теории

Проблемы в оригинальной дарвиновской теории, приведшие к утере её популярности

Вскоре после возникновения теория естественного отбора подвергалась конструктивной критике со стороны её принципиальных противников, а некоторые её элементы - и со стороны её сторонников. Большинство контраргументов против дарвинизма за первую четверть века её существования было собрано в двухтомной монографии «Дарвинизм: Критическое исследование» русским философом и публицистом Н. Я. Данилевским . Нобелевский лауреат 1908 г. И. И. Мечников , соглашаясь с Дарвином по вопросу ведущей роли естественного отбора, не разделял дарвиновскую оценку важности перенаселения для эволюции. Сам основатель теории наибольшее значение придавал контраргументу английского инженера Ф. Дженкина , который с лёгкой руки Дарвина получил название «кошмар Дженкина ».

В итоге в конце XIX - начале XX веков большинство биологов принимало концепцию эволюции, но мало кто считал, что естественный отбор является главной её движущей силой. Господствовать стали неоламаркизм , теория ортогенеза и комбинация менделевской генетики с мутационной теорией Коржинского - Де Фриза . Эту ситуацию английский биолог Джулиан Хаксли окрестил «затмением дарвинизма ru en ».

Противоречия между генетикой и дарвинизмом

Несмотря на то что открытая Менделем дискретность наследственности устранила существенные затруднения, связанные с «кошмаром Дженкина», многие генетики отвергали дарвиновскую теорию эволюции.

Возникновение и развитие СТЭ

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Рональда Фишера , Джона Б. С. Холдейна-младшего и Сьюэла Райта , учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

1. мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;
2. рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;
3. селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего её в 1932 году под названием «The causes of evolution ». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов , как граптолиты и фораминиферы . В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа .

Практически во всех историко-научных моделях 1937 год был назван годом возникновения СТЭ - в этом году появилась книга русско-американского генетика и энтомолога-систематика Ф. Г. Добржанского «Genetics and the Origin of Species ». Успех книги Добржанского определялся тем, что он был одновременно натуралистом и экспериментальным генетиком. «Двойная специализация Добржанского позволила ему первому перебросить твёрдый мост от лагеря экспериментальных биологов к лагерю натуралистов» (Э. Майр). Впервые было сформулировано важнейшее понятие об «изолирующих механизмах эволюции» - тех репродуктивных барьерах, которые отделяют генофонд одного вида от генофондов других видов. Добржанский ввёл в широкий научный оборот полузабытое уравнение Харди-Вайнберга . Он также внедрил в натуралистический материал «эффект С. Райта», полагая, что микрогеографические расы возникают под воздействием случайных изменений частот генов в малых изолятах, то есть адаптивно-нейтральным путём.

В англоязычной литературе среди создателей СТЭ чаще всего называют имена Ф. Добржанского , Дж. Хаксли, Э. Майра , Б. Ренша, Дж. Стеббинса. Это, конечно, далеко не полный список. Только из русских учёных, по меньшей мере, следовало бы назвать И. И. Шмальгаузена , Н. В. Тимофеева-Ресовского , Г. Ф. Гаузе , Н. П. Дубинина , А. Л. Тахтаджяна . Из британских ученых велика роль Дж. Б. С. Холдейна-младшего, Д. Лэка, К. Уоддингтона, Г. де-Бира. Немецкие историки среди активных создателей СТЭ называют имена Э. Баура, В. Циммермана, В. Людвига, Г. Хеберера и других.

Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

В 1930-1940-е годы быстро произошел широкий синтез генетики и дарвинизма. Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Термин «современный» или «эволюционный синтез» происходит из названия книги Дж. Хаксли «» (1942). Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Дж. Симпсоном в 1949 году.

• элементарной единицей эволюции считается локальная популяция ;
• материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;
• естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов ;
• дрейф генов и принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;
• вид есть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;
• видообразование заключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путём естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Активность американских создателей СТЭ была столь высока, что они быстро создали международное общество по изучению эволюции, которое в 1946 стало учредителем журнала «Evolution ». Журнал «American Naturalist » вновь вернулся к публикации работ по эволюционной тематике, делая акцент на синтезе генетики, экспериментальной и полевой биологии. В результате многочисленных и самых разнообразных исследований основные положения СТЭ прошли не только успешную проверку, но и видоизменялись, дополнялись новыми идеями.

В 1942 немецко-американский орнитолог и зоогеограф Э. Майр издал книгу «Систематика и происхождение видов», в которой была последовательно развита концепция политипического вида и генетико-географическая модель видообразования. Майр предложил принцип основателя , который в окончательной форме был им сформулирован в 1954. Если дрейф генов, как правило, дает причинное объяснение формированию нейтральных признаков во временном измерении, то принцип основателя в пространственном.

После публикации трудов Добржанского и Майра систематики получили генетическое объяснение тому, в чём они давно уже были уверены: подвиды и близкородственные виды различаются в значительной степени по адаптивно-нейтральным признакам.

Ни один из трудов по СТЭ не может сравниться с упомянутой книгой английского экспериментального биолога и натуралиста Дж. Хаксли «Evolution: The Modern synthesis » (1942 год). Труд Хаксли по объёму анализируемого материала и широте проблематики превосходит даже книгу самого Дарвина. Хаксли на протяжении многих лет держал в уме все направления в развитии эволюционной мысли, внимательно следил за развитием родственных наук и имел личный опыт генетика-экспериментатора. Видный историк биологии Провин так оценил труд Хаксли : «„Эволюция. Современный синтез“ была наиболее всесторонней по теме и документам, чем другие работы на эту тему. Книги Холдейна и Добржанского были написаны главным образом для генетиков, Майра для систематиков и Симпсона для палеонтологов. Книга Хаксли стала доминантной силой в эволюционном синтезе».

По объёму книга Хаксли не имела себе равных (645 страниц). Но самое интересное состоит в том, что все основные идеи, изложенные в книге, были очень ясно выписаны Хаксли на 20 страницах ещё в 1936, когда он послал в адрес Британской ассоциации содействия науки статью под названием «Natural selection and evolutionary progress ». В этом аспекте ни одна из публикаций по эволюционной теории, вышедшая в 1930-40-х годах, не может сравниться со статьей Хаксли. Хорошо чувствуя дух времени, Хаксли писал: «В настоящее время биология находится в фазе синтеза. До этого времени новые дисциплины работали в изоляции. Сейчас проявилась тенденция к унификации, которая является более плодотворной, чем старые односторонние взгляды на эволюцию» (1936). Ещё в трудах 1920-х годов Хаксли показал, что наследование приобретенных признаков невозможно; естественный отбор действует как фактор эволюции и как фактор стабилизации популяций и видов (эволюционный стазис); естественный отбор действует на малые и крупные мутации; географическая изоляция - важнейшее условие видообразования. Кажущаяся цель в эволюции объясняется мутациями и естественным отбором.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

1. Мутации и естественный отбор - комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.
2. Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.
3. Репродуктивная изоляция - главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.
4. Градуализм и панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты - прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация , полиплоидия , хромосомные аберрации). Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) - компромисс между адаптивностью и нейтральностью.
5. В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.
6. Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.
7. В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

Широкий синтез данных сравнительной анатомии, эмбриологии, биогеографии, палеонтологии с принципами генетики был осуществлен в трудах И. И. Шмальгаузена (1939), А. Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Симпсона (1944), Б. Ренша (1947). Из этих исследований выросла теория макроэволюции . Только книга Симпсона была опубликована на английском языке и в период широкой экспансии американской биологии, чаще всего она одна упоминается среди основополагающих трудов.

Последнее высказывание, отражающее суть нейтрализма, никак не согласуется с идеологией синтетической теории эволюции, восходящей к концепции зародышевой плазмы А. Вейсмана , с которой началось развитие корпускулярной теории наследственности. Согласно взглядам Вейсмана, все факторы развития и роста находятся в половых клетках; соответственно, чтобы изменить организм, необходимо и достаточно изменить зародышевую плазму, то есть гены. В итоге теория нейтральности наследует концепцию генетического дрейфа, порожденную неодарвинизмом, но впоследствии им оставленную.

Появились новейшие теоретические разработки, позволившие ещё больше приблизить СТЭ к реально существующим фактам и явлениям, которые её первоначальная версия не могла объяснить. Достигнутые эволюционной биологией на настоящий момент рубежи отличаются от представленных ранее постулатов СТЭ:

Постулат о популяции как наименьшей эволюирующей единице остается в силе. Однако огромное количество организмов без полового процесса остается за рамками этого определения популяции, и в этом видится значительная неполнота синтетической теории эволюции.

Естественный отбор не является единственным движителем эволюции.

Эволюция далеко не всегда носит дивергентный характер.

Эволюция не обязательно идет постепенно. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.

Макроэволюция может идти как через микроэволюции, так и своими путями.

Сознавая недостаточность репродуктивного критерия вида, биологи все ещё не могут предложить универсального определения вида как для форм с половым процессом, так и для агамных форм.

Случайный характер мутационной изменчивости не противоречит возможности существования определенной канализированности путей эволюции, возникающей как результат прошлой истории вида. Должна стать широко известной и теория номогенеза или эволюция на основе закономерностей, выдвинутая в 1922-1923 гг. Л.С. Бергом . Его дочь Р. Л. Берг рассмотрела проблему случайности и закономерности в эволюции и пришла к заключению, что «эволюция совершается по разрешенным путям» эволюции в целом удовлетворительно объясняется этой теорией.

В качестве одного из критикуемых общих положений синтетической теории эволюции можно привести её подход к объяснению вторичного сходства, то есть близких морфологических и функциональных признаков, которые не были унаследованы, а возникли независимо в филогенетически далеких ветвях эволюции организмов.

Согласно неодарвинизму , все признаки живых существ полностью определяются генотипом и характером отбора . Поэтому параллелизм (вторичное сходство родственных существ) объясняется тем, что организмы унаследовали большое количество одинаковых генов от своего недавнего предка, а происхождение конвергентных признаков целиком приписывается действию отбора. Вместе с тем, хорошо известно, что черты сходства, развивающиеся в достаточно удалённых линиях, часто бывают неадаптивны и поэтому не могут быть правдоподобно объяснены ни естественным отбором, ни общим наследованием. Независимое возникновение одинаковых генов и их сочетаний заведомо исключается, поскольку мутации и рекомбинация - случайные процессы.

В ответ на такую критику сторонники синтетической теории могут возразить, что представления С. С. Четверикова и Р. Фишера о полной случайности мутаций в настоящее время значительно пересмотрены. Мутации случайны лишь по отношению к среде обитания, но не к существующей организации генома . Сейчас представляется вполне естественным, что разные участки ДНК обладают различной устойчивостью; соответственно, одни мутации будут возникать чаще, другие - реже. Кроме того, набор нуклеотидов весьма ограничен. Следовательно, существует вероятность независимого (и притом вполне случайного, беспричинного) появления одинаковых мутаций (вплоть до синтеза далекими друг от друга видами одного и аналогичных белков, которые не могли достаться им от общего предка). Эти и другие факторы обуславливают значительную вторичную повторяемость в структуре ДНК и могут объяснять происхождение неадаптивного сходства с позиций неодарвинизма как случайного выбора из ограниченного числа возможностей.

Другой пример - критика СТЭ сторонниками мутационной эволюции - связан с концепцией пунктуализма или «прерывистого равновесия». Пунктуализм основан на простом палеонтологическом наблюдении: продолжительность стазиса на несколько порядков превышает длительность перехода из одного фенотипического состояния в другое. Судя по имеющимся данным, это правило в общем справедливо для всей ископаемой истории многоклеточных животных и имеет достаточное количество подтверждений.

Авторы пунктуализма противопоставляют свой взгляд градуализму - представлению Дарвина о постепенной эволюции путём мелких изменений - и считают прерывистое равновесие достаточным поводом для отрицания всей синтетической теории. Столь радикальный подход вызвал дискуссию вокруг концепции прерывистого равновесия, длящуюся уже 30 лет. Большинство авторов сходится на том, что между понятиями «постепенная» и «прерывистая» имеется лишь количественная разница: длительный процесс предстает мгновенным событием, будучи изображен на сжатой временной шкале. Поэтому пунктуализм и градуализм следует рассматривать как дополнительные понятия. Кроме того, сторонники синтетической теории справедливо отмечают, что прерывистое равновесие не создает для них дополнительных трудностей: длительный стазис можно объяснять действием стабилизирующего отбора (под действием стабильных, относительно неизменных условий существования), а быстрое изменение - теорией смещающегося равновесия С. Райта для малых популяций, при резких изменениях условий существования и/или в случае прохождения вида или какой-либо его изолированной части, популяции, через бутылочное горлышко ISBN 5-03-001432-2

— система идей об исторической изменяемости живого, представляла собой вершину трансформизма, была заложена французским ученым Жаном Батистом Ламарком (25) (1744-1829). Основные положения этой теории изложены в работе «Философия зоологии»: организмы изменяются под действием внешних и внутренних факторов, виды неустойчивые и превращаются в другие виды; в организмах заложено стремление к совершенствованию, на пути к которому происходит эволюция, изменения организмов, приобретенные при жизни, наследуются.

Ламарк одним из первых попытался разработать естественную систему растений. По степени усовершенствования цветка и плода он разделил их на таемношлюбни, однолопасни, неполные, сложноцветные, однопелюсткови, многолепестковые.

Термин «биология» впервые появился в период интенсивного формирования науки современного типа — на рубеже XVIII-XIX вв. Его ввели почти одновременно, независимо друг от друга четыре ученых: в 1797 p. — Т. Роозе, в 1800 — К. Бурдаха и в 1802 г. — Ж. Б. Ламарк и Г. Р. Тревиранус.

Современный взгляд на теорию эволюции связан с именем Чарльза Дарвина (26) (1809-1882), его теории естественного отбора, которую он изложил в опубликованной в 1859 работе «Происхождение видов путем естественного отбора». По Дарвину, эволюция происходит в результате взаимодействия трех основных биологических факторов: изменчивости, наследственности и естественного отбора. Изменчивость предоставляет материал для эволюционных преобразований, наследственность закрепляет эти изменения, сохраняя их в потомках, а естественный отбор оставляет только особей с индивидуальными различиями, способствуют выживанию организмов. Постоянное накопление новых признаков на определенном этапе приводит к образованию нового вида. Именно новые виды лучше приспособлены к жизни, чем их предшественники, способные оставить большее количество потомков, постепенно вызывает вытеснение старых форм новыми. Это учение, в котором роль движущей силы эволюции принадлежит естественному отбору, называется дарвинизм.

В дальнейшем эволюционная теория развивалась, обогащалась сведениями из других разделов биологии, дополняла их, создавая новые эволюционные направления. Возникли эволюционная морфология, эволюционная палеонтология и эволюционная эмбриология (от греч. Эмбрион — зародыш). Учредителями последней были профессор Новороссийского университета в Одессе Илья Ильич Мечников (27) (1845-1916) и академик Петербургской Академии наук, директор Севастопольской биологической станции в 1892-1901 pp. Александр Онуфриевич Ковалевский (1840-1901).

В XX в. на основе дарвинизма и достижений других биологических наук возникла синтетическая теория эволюции, которая объединила дарвинизм с достижениями генетики. В ее развитие весомый вклад внес академик Академии наук Украины Иван Иванович Шмальгаузен (28) (1884-1963) — основатель и директор Института зоологии, сегодня носит его имя, а также наш соотечественник академик Национальной академии СЕЛА Феодосий Григорьевич Добжанский (29) (1900-1975).

Завершающим этапом формирования эволюционного учения стало проникновение идей дарвинизма в биологическую систематику. Это привело к созданию естественной системы организмов, которой пользуются до сих пор. В отличие от искусственной системы Линнея, она построена по принципу родства организмов: близкие виды животных объединены в категорию «род», близкие роды образуют категорию «семья», а близкородственные семьи — «ряды». Основой для определения родства организмов служат не единичные признаки, а их комплексы, также особенности индивидуального развития организмов и данные эволюционной палеонтологии.

кто создал первую эволюционную теорию и получил лучший ответ

Ответ от Ѐок.н Дог[гуру]
Жан Батист Ламарк
Жан Батист Пьер Антуан де Моне Ламарк (Jean-Baptiste Pierre Antoine de Monet, Chevalier de Lamarck; 1 августа 1744 - 18 декабря 1829) - французский учёный-естествоиспытатель.
Ламарк стал первым биологом, который попытался создать стройную и целостную теорию эволюции живого мира (Теория Ламарка) .
Неоценённая современниками, полвека спустя его теория стала предметом горячих дискуссий, которые не прекратились и в наше время.

Свою революционную книгу Ламарк напечатал в 1809 году и назвал ее «Философия зоологии» , хотя там речь идет не только о животных, но и о всей живой природе. Не следует думать, что все интересовавшиеся в то время наукой обрадовались этой книге и поняли, что Ламарк поставил перед учеными великую задачу. В истории науки часто бывало, что великие идеи оставались современникам непонятными и получали признание лишь много лет спустя.
Так случилось и с идеями Ламарка. Одни ученые не обратили на его книгу никакого внимания, другие посмеялись над ней. Наполеон, которому Ламарк вздумал преподнести свою книгу, так выбранил его, что тот не мог удержаться от слез.
Под конец жизни Ламарк ослеп и, всеми забытый, умер 18 декабря 1829 года 85 лет от роду. С ним оставалась лишь его дочь Корнелия. Она заботилась о нем до самой смерти и писала под его диктовку.
Слова Корнелии, запечатленные на памятнике Ламарку, оказались пророческими потомство действительно оценило труды Ламарка и признало его великим ученым. Но это случилось не скоро, через много лет после смерти Ламарка, после того, как появилось в 1859 году замечательное сочинение Дарвина «Происхождение видов». Дарвин подтвердил правильность эволюционной теории, доказал ее на многих фактах и заставил вспомнить о своем забытом предшественнике.

Ответ от 2 ответа [гуру]

Привет! Вот подборка тем с ответами на Ваш вопрос: кто создал первую эволюционную теорию

Ответ от Lochi [гуру]
Чарльз Дарвин?

Ответ от Soul Key [гуру]
жан батист ламарк

Ответ от Лола [активный]
Ламарк считается первым эволюционистом, хоть он и не доказал свою теорию

Ответ от Алексей Пилипенко [гуру]
А что есть вторая?
ты еще веришь в эволюцию? Простые факты: у обезьян 48 хромосом, у человека - 46! иногда у людей рождаются дауны, это у которых - 47 хромосом в результате какого-то нарушения деления.. . При этом дауны - нежизнеспособны! ! А теперь прикинь, какова вероятность того, что у обезьян родилось как минимум 2 человека, мальчик и девочка, при этом они должны дожить до детородного возраста и нарожать кучу детей! ! Согласись, что это в принципе маловероятно! При этом, если учесть многообразие животного и растительного мира, такие "ошибки" должны вообще-то довольно-таки часто проявляться!
За последние 100 лет ни одного мутанта, жизнеспособного и способного к размножению не появлялось! ! А для новой ветки необходимо как минимум два и при этом мальчик и девочка и т. д.

Эволюционное учение

Эволюционное учение (теория эволюции) - наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию.

Микроэволюция - эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов.

Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

Развитие эволюционных идей

Гераклит, Эмпидокл, Демокрит, Лукреций, Гиппократ, Аристотель и другие античные философы сформулировали первые представления о развитии живой природы.
Карл Линней верил в сотворение природы богом и постоянство видов, но допускал возможность возникновения новых видов путём скрещивания или под влиянием условий среды. В книге «Система природы» К. Линней обосновал вид как универсальную единицу и основную форму существования живого; каждому виду животных и растений присвоил двойное обозначение, где существительное - название рода, прилагательное - наименование вида (например, Человек разумный); описал огромное количество растений и животных; разработал основные принципы систематики растений и животных и создал их первую классификацию.
Жан Батист Ламарк создал первое целостное эволюционное учение. В работе «Философия зоологии» (1809) он выделил основное направление эволюционного процесса - постепенное усложнение организации от низших форм к высшим. Также он развивал гипотезу о естественном происхождении человека от обезьяноподобных предков, перешедших к наземному образу жизни. Ламарк считал движущей силой эволюции стремление организмов к совершенству и утверждал наследование благоприобретённых признаков. То есть органы, необходимые в новых условиях, в результате упражнения развиваются (шея у жирафа), а ненужные органы вследствие неупражнения атрофируются (глаза у крота). Однако Ламарк не смог вскрыть механизмы эволюционного процесса. Его гипотеза о наследовании приобретённых признаков оказалась несостоятельной, а утверждение о внутреннем стремлении организмов к усовершенствованию - ненаучным.
Чарлз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора. Предпосылка- ми возникновения учения Ч. Дарвина были следующие: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; успехи систематики; появление клеточной теории; собственные наблюдения учёного во время кругосветного плавания на корабле «Бигль». Свои эволюционные идеи Ч. Дарвин изложил в ряде работ: «Происхождение видов путём естественного отбора», «Изменение домашних животных и культурных растений под влиянием одомашнивания», «Происхождение человека и половой подбор» и др.

Учение Дарвина сводится к следующему:

• каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
• черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
• особи производят б‚ольшее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
• преимущество в борьбе за существование остаётся за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);
• в результате естественного отбора происходит постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновение видов.

Факторы эволюции по Ч. Дарвину - это

• наследственность,
• изменчивость,
• борьба за существование,
• естественный отбор.

Наследственность - способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, развития, функции).
Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки.
Борьба за существование - весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является «борьбой» в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба - борьба между особями одной популяции. Всегда идёт очень напряжённо, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба - борьба между особями популяций разных видов. Идёт, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы либо когда они связаны отношениями типа «хищник – жертва». Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведёт к естественному отбору.
Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.
В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ) . Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и СТЭ дана в таблице.

Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч. Дарвина и синтетической теории эволюции (СТЭ)

Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений. Естественный отбор поддерживает только целесообразные приспособления, которые помогают организму выживать и оставлять потомство.
Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания. Ночные бабочки собирают нектар со светлых цветков, хорошо заметных ночью, но часто летят на огонь и гибнут.

Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции).

Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции:
мутационный процесс;
популяционные волны и дрейф генов;
изоляция;
естественный отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость.

Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А→а) или изменение гена вообще (А→С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии составляют скрытый резерв изменчивости, который может быть использован естественным отбором при изменении условий существования.
Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются перекрёст хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны и дрейф генов.

Популяционные волны (волны жизни) - периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т. д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).
В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т. д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счёт этих особей, то это приведёт к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции. Таким образом, популяционные волны являются поставщиком эволюционного материала.
Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.
Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.), а для малоподвижных популяций и просто с большими расстояниями. Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).
Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.
Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами.

Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определённым свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор - это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.
Действию отбора подвергаются не только свойства, повышающие вероятность оставления потомства, но и признаки, которые не имеют прямого отношения к воспроизводству. В ряде случаев отбор может быть направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу (цветки растений и посещающие их насекомые). Также могут создаваться признаки, вредные для отдельной особи, но обеспечивающие выживание вида в целом (ужалившая пчела гибнет, но, нападая на врага, она сохраняет семью). В целом отбор играет творческую роль в природе, поскольку из ненаправленных наследственных изменений закрепляются те, которые могут привести к образованию новых групп особей, более совершенных в данных условиях существования.
Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный) (табл.).

Формы естественного отбора

Краткая история эволюции органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.
Краткая история развития органического мира представлена в таблице. Филогенез основных групп организмов отражен на рисунке.
Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым останкам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.
Геохронологическая шкала истории Земли разделена на эры и периоды.

Геохронологическая шкала и история развития живых организмов

Идея эволюции, т. е. постепенного изменения и развития живого мира, - пожалуй, одна из самых мощных и великих идей в истории человечества. Она дала ключ к пониманию происхождения бесконечного разнообразия живых существ и в конечном счете появления и становления самого человека как биологического вида.

Сегодня любой школьник на вопрос о том кто создал эволюционную теорию назовет имя Чарльза Дарвина. Не умаляя заслуг великого английского ученого, отметим, что истоки эволюционной идеи прослеживаются уже в работах выдающихся мыслителей античности. Эстафетную палочку подхватили французские ученые-энциклопедисты XVIII в. и, в первую очередь, Жан Батист Ламарк.

Система взглядов Ламарка, несомненно, была огромным шагом вперед по сравнению с воззрениями, существовавшими в его время. Он был первым, кто превратил эволюционную идею в стройное учение, оказавшее огромное влияние на дальнейшее развитие биологии.

Однако в свое время Ламарка «замолчали». Умер он 85 лет от роду, слепым. Следить за могилой было некому, и она не сохранилась. В 1909 г., спустя 100 лет после выхода главного труда Ламарка «Философии зоологии», в Париже был открыт памятник создателю первой эволюционной теории. На постаменте были выбиты слова дочери: «Потомство будет восхищаться Вами…».

Великому Ламарку и его концепции эволюции живых существ посвящается первый публикуемый в журнале «эволюционный очерк» из будущей книги известного ученого и историка науки В. Н. Сойфера

«Наблюдать природу, изучать ее произведения, заниматься исследованием общих и частных отношений, выраженных в их свойствах, наконец, стараться понять насаждаемый во всем природой порядок, как и ее ход, ее законы, ее бесконечно разнообразные средства, направленные к поддержанию этого порядка, – в этом, по моему мнению, заключается для нас возможность приобрести в свое распоряжение единственные положительные знания, – единственные сверх того по своей несомненной полезности; в этом также – залог самых высоких наслаждений, более всего способных вознаградить нас за неизбежные огорчения жизни».

Ламарк. Философия зоологии, Т. 1. М.;Л., 1935, с. 12

Идея эволюции, т. е. постепенного изменения и развития живого мира, пожалуй, одна из самых мощных и великих идей в истории человечества. Она дала ключ к пониманию происхождения бесконечного разнообразия живых существ и в конечном счете к появлению и становлению самого человека как биологического вида. Сегодня любой школьник на вопрос о создателе эволюционной теории назовет имя Чарльза Дарвина. Не умаляя заслуг великого английского ученого, нужно отметить, что истоки эволюционной идеи прослеживаются уже в работах выдающихся мыслителей античности. Эстафетную палочку подхватили французские ученые-энциклопедисты XVIII в., в первую очередь, Жан Батист Ламарк, который первым воплотил идею в стройное эволюционное учение, оказавшее огромное влияние на дальнейшее развитие биологии. Ламарковской концепции эволюции живых существ посвящается первый из публикуемой в нашем журнале серии «эволюционных очерков» из будущей книги известного ученого и историка науки В. Н. Сойфера «Ламаркизм, дарвинизм, генетика и биологические дискуссии в первой трети ХХ-го века».

В трудах древнегреческих мыслителей идея саморазвития живого мира носила натурфилософский характер. Например, Ксенофан Колофонский (6–5 вв. до н. э.) и Демокрит (ок. 460–ок. 370 гг. до РХ) говорили не об изменении видов и не об их последовательном превращении друг в друга на протяжении длительного периода, а о самопроизвольном зарождении.

Точно также нет в законченном виде эволюционной идеи перехода более простых форм в более сложные и у Аристотеля (384-322 гг. до РХ), полагавшего, что живые организмы возникли по воле Высших Сил. По его мнению, Высший Бог поддерживает заведенный порядок, следит за возникновением видов и их своевременной гибелью, но не созидает их, как Бог в иудейской религии. Однако шагом вперед было его предположение о постепенном усложнении форм живых существ в природе. По Аристотелю, Бог есть двигатель, хотя и не творец. В таком понимании Бога он расходился с Платоном, рассматривавшем Бога именно как творца.

В трактатах философов средневековья, часто просто пересказывавших идеи греческих мыслителей, не содержалось даже зачатков эволюционного учения в смысле указания на возможность происхождения одних животных или растительных видов из других видов.

Только в конце XVII в. английские ученые Рэй и Виллоуби сформулировали определение «вид», и описали известные им виды животных, опустив всякие упоминания о фантастических существах, неизменно фигурировавших в фолиантах средних веков.

От Линнея до Мирабо

Великий систематик швед Карл Линней ввел в классификацию живых существ, по сути, точный метод, когда он обосновал необходимость использования для этих целей «numeros et nomina» – «чисел и названий» (для растений – число тычинок и пестиков цветка, одно- и двудомность и т. д.; для всех живых существ так называемую бинарную номенклатуру – объединение родового и видового названий). Линней подразделил все живые существа на классы, порядки, роды, виды и разновидности в фундаментальном труде «Система природы» («Systema Naturae»), впервые опубликованном в 1735 г.; переиздававшемся при жизни автора 12 раз. Он обработал весь имевшийся к тому времени материал, включавший все известные виды животных и растений. Сам Линней дал впервые описания полутора тысяч видов растений.

По сути, Линней создал научную классификацию живых существ, оставшуюся в основных частях неизменной по сей день. Однако проблему эволюции существ он не ставил, а полностью соглашался с Библией, что «мы насчитываем столько видов, сколько изначально сотворено» («tot numeramus species, quat abinitio sunt creatae»). К концу жизни Линней несколько видоизменил свою точку зрения, и признал, что Бог сотворил, возможно, такое число форм, которое соответствует сегодняшнему числу родов, а затем, уже путем скрещивания друг с другом, появились современные виды, но это осторожное признание нисколько не отвергало роль Творца.

С середины XVIII в. классификацию Линнея пытались улучшить многие ученые и в их числе французы Бюффон, Бернар де Жюссье и его сын, Мишель Адансон и другие. Стала снова популярной идея Аристотеля о постепенной смене одних форм другими, получившая теперь название «лестницы существ». Широкому признанию идеи постепенности способствовали труды Г. В. Лейбница (1646-1716), его «закон непрерывности».

Наиболее детально идею «лестницы существ» изложил швейцарский ученый Шарль Боннэ (1720-1793) в книге «Созерцание природы». Он был прекрасным натуралистом, первым давшим подробное описание членистоногих, полипов и червей. Он обнаружил явление партеногенеза у тлей (развития особей из неоплодотворенных женских половых клеток без участия мужских начал). Он же исследовал движение соков по стеблям растений и попытался объяснить функции листьев.

К тому же у Боннэ был дар прекрасного рассказчика, он владел словом как настоящий писатель. «Созерцание природы» была не первой его книгой, и он постарался написать ее таким увлекательным языком, что она имела небывалый успех. Местами изложение переходило в гимн Творцу, сотворившему столь разумно всевозможные материи. В основание «лестницы» – на первую ступеньку – он поместил то, что назвал «Более тонкие материи». Затем шли огонь, воздух, вода, земля, сера, полуметаллы, металлы, соли, кристаллы, камни, сланцы, гипс, тальк, асбест и лишь затем начинался новый марш лестницы – «Существа живые» – от простейших до сложно организованных, вплоть до человека. Характерно, что Боннэ не ограничивал лестницу человеком, а продолжал ее, располагая над человеком «Лестницу миров», еще выше – «Сверхестественные существа» – членов небесной иерархии, чинов ангельских (ангелов, архангелов и т. д.), завершая все построение высшей ступенью – Богом. Книгу перевели на итальянский, немецкий, английский языки. В 1789 г. уже престарелого Боннэ посетил русский писатель Н. М. Карамзин, давший обещание перевести книгу на русский язык, что и было сделано позже, правда, без участия Карамзина. Идеи Боннэ нашли не только восторженных почитателей, но и суровых критиков, например, Вольтера и Канта. Другие сочли нужным трансформировать «лестницу» в дерево (Паллас) или в подобие сети (К. Линней, И. Германн).

В середине XVIII в. появились трактаты, в которых роль Творца отрицалась и высказывалось убеждение, что развитие природы могло идти за счет внутренних взаимодействий «частей мира» – атомов, молекул, приводящих к постепенному возникновению все более сложных образований. В конце XVIII в. Дидро в «Мыслях об истолковании природы» осторожно посягнул на авторитет Священного Писания.

Совсем категоричным был П. Гольбах, опубликовавший в 1770 г. под всевдонимом Мирабо книгу «Система природы», в которой роль Творца была отвергнута полностью и без всяких сомнений, присущих Дидро. Книгу Гольбаха немедленно запретили. Против нее, особенно того, что касалось атеистических воззрений автора, восстали многие тогдашние властители умов, и громче всех – Вольтер. Но идея изменчивости живого уже пустила корни и была подпитана словами (тем более запрещенными) Гольбаха. И тем не менее это все еще не была идея эволюционного развития живых существ, как мы ее понимаем сейчас.

Философ от Природы

Впервые идея родства всех организмов, их возникновения за счет постепенного изменения и превращения друг в друга была высказана во вступительной лекции к курсу зоологии в 1800 г. Жаном Батистом Пьером Антуаном де Моне, шевалье (или рыцарем) де Ла Марком (1744-1829), чье имя закрепилось в истории как Жан Батист Ламарк. Ему понадобилось 9 лет, чтобы написать и издать огромный двухтомный труд «Философия зоологии» (1809). В нем он систематически изложил свои взгляды.

В отличие от предшественников Ламарк не просто распределил все организмы по «лестнице существ», а посчитал, что более высоко стоящие виды произошли от ниже стоящих. Тем самым он внес в описание видов принцип исторической преемственности, или принцип эволюции. Лестница предстала в его работе как «подвижная» структура.

В «Философии зоологии» Ламарк не ограничился тем, что привел эту идею как голую схему. Он был выдающимся специалистом, владел множеством сведений, причем не только о видах животных и растений современных ему, но и был признанным основателем палеонтологии беспозвоночных. К моменту формулирования идеи об эволюции живых существ ему исполнилось 56 лет. И потому его книга не была плодом незрелых мыслей взбудораженного юноши, но содержала «весь научный материал своего времени», как подчеркивал выдающийся российский исследователь эволюционной теории Ю. А. Филипченко.

Случайно ли, что на рубеже XVIII-XIX вв. Ламарк стал создателем этого учения? Именно в XVIII в. после трудов Карла Линнея изучение разнообразия видов стало планомерным и популярным. Примерно за полстолетия (1748-1805 гг.) число описанных видов выросло в 15 раз, а к середине XIX в. – еще в 6,5 раз, превысив сто тысяч!

Характерной особенностью XVIII в. было и то, что в течение этого столетия не только накапливались сведения о разных видах, но шла интенсивная теоретическая работа по созданию систем классификации живых существ. В начале века во вполне солидных трудах можно было еще встретить систему Аристотеля, делившего животных на тех, у кого есть кровь (по его мнению, живородящие и яйцекладущие четвероногие, рыбы и птицы), и тех, у кого крови нет (моллюски, ракообразные, черепокожные, насекомые). После Линнея всерьез такое уже утверждать никто бы не взялся.

Основная же работа по классификации живых существ была выполнена во второй половине XVIII в. И вот в это время вклад Ламарка в подразделение животных на разные систематические категории был огромным, хотя и до сих пор недостаточно признанным. Никто иной, как именно Ламарк, весной 1794 г. ввел разделение животных на позвоночных и беспозвоночных. Уже одного этого факта было бы достаточно, чтобы вписать его имя золотыми буквами в анналы естествознания.

Он же первым в 1795 г. разделил беспозвоночных на моллюсков, насекомых, червей, иглокожих и полипов, расширив позже класс иглокожих с включением в него медуз и ряда других видов (он в этот момент переименовал иглокожих в лучистых). Ламарк в 1799 г. выделил ракообразных, которых в это же время Кювье помещал среди насекомых. Затем в 1800 г. Ламарк выделил в особый класс паукообразных, а в 1802 г. – кольчецов. В 1807 г. он дал вполне современную систему беспозвоночных, дополнив ее еще одним нововведением – выделением в особую группу инфузорий и т. д.

Конечно, надо осознавать, что все эти добавления и выделения делались не одним лишь росчерком пера и не на основании случайного озарения. За каждым таким предложением стояла большая работа по сравнению признаков разных видов, анализу их внешнего и внутреннего строения, распространения, особенностей размножения, развития, поведения и т. п. Перу Ламарка принадлежало несколько десятков томов трудов, начиная от «Флоры Франции» в 3-томном издании 1778 г. (4-томном издании 1805 г. и в 5-томном издании 1815 г.), «Энциклопедии ботанических методов» (1783-1789) – также в нескольких томах, книг с описанием новых видов растений (издания 1784, 1785, 1788, 1789, 1790. 1791 гг.), «Иллюстрированного описания признаков растений» (2 тома описаний, 3 тома иллюстраций) и т. д., книг по физике, химии, метеорологии.

«Потомство будет восхищаться Вами!»

Наверняка, немалую роль играло и то, что он никогда не был баловнем судьбы, а скорее, наоборот – всю жизнь ему приходилось сносить такие удары, которые свалили бы с ног менее могучую натуру. Одиннадцатый ребенок в семье небогатого дворянина он был отдан в иезуитское духовное училище для подготовки к священническому званию, но шестнадцатилетним юношей, оставшимся к этому времени без отца, он решил идти служить в армию, отличился в боях против англичан (заканчивалась Семилетняя война) и был произведен в офицеры. После войны он еще 5 лет был в составе армии, но уже в эти годы пристрастился собирать растения. С военной службой пришлось распроститься не по своей воле: неожиданно Ламарк тяжело заболел (началось воспаление лимфатической системы), год ушел на лечение.

После выздоровления, Ламарк столкнулся с новым осложнением: его пенсия, как военного, была мизерной, а больше он ничему обучен не был. Пришлось пойти работать за гроши в банкирскую контору. Успокоение он находил в музыке, занятия которой были настолько серьезными, что одно время он подумывал о возможности зарабатывать себе на хлеб музицированием.

Однако музыкантом Ламарк не стал. В очередной раз он принял вызов судьбы и поступил учиться на медицинский факультет. За 4 года он закончил его, получив диплом врача. Но и тогда он не оставил страсти к коллекционированию и определению растений. Он познакомился с Жан-Жаком Руссо, также страстным собирателем гербариев, и по его совету начал готовить огромную книгу «Флора Франции». В 1778 г. книгу издали за счет государства, она сделала Ламарка широко известным, и 35-летнего ботаника, до той поры никому не ведомого, избрали академиком. Денег это не приносило, но почет был великим, и Ламарк решает предпочесть карьере врача (и приносимого ею богатства) карьеру ученого (естественно, не сулящую ничего, кроме бедности).

Он быстро выдвигается в число выдающихся ботаников. Дидро и Д’Аламбер приглашают его сотрудничать в качестве редактора ботанического отдела Энциклопедии. Ламарк отдает все время этому огромному труду, отнявшему у него почти 10 лет жизни. Первое более или менее сносное место он занимает только через 10 лет после избрания в академики: в 1789 г. он получает скромное жалование как хранитель гербария в Королевском саду.

Он не замыкался только в рамки узкой специальности, о чем хорошо написал впоследствии Жорж Кювье, не любивший его и немало попортивший ему нервов (Кювье не признал правоту ламарковской идеи эволюции и развил собственную гипотезу одномоментных смен сразу всех живых существ в результате всемирных «катастроф» и создания Богом вместо уничтоженных форм новых существ со строением, отличным от прежде существовавших организмов). Несмотря на открытую антипатию к Ламарку и при жизни и после его смерти, Кювье вынужден был признать:

«В продолжении 30 лет, которые истекли со времени мира 1763 года, не все его время было употреблено на ботанику: во время долгого одиночества, на которое осуждало его стесненное положение, все великие вопросы, которые в течение веков приковывали внимание человечества, овладевали его умом. Он размышлял над общими вопросами физики и химии, над явлениями атмосферы, над явлениями в живых телах, над происхождением земного шара и его изменениями. Психология, даже высокая метафизика не остались ему совершенно чуждыми, и обо всех этих предметах он составил определенные, своеобразные идеи, образованные им силой собственного ума…».

В ходе Великой французской революции подверглись разрушению не только старые порядки, была не только низвергнута королевская власть, но и оказались закрытыми почти все прежде существовавшие научные учреждения. Ламарк остался без работы. Вскоре однако был образован «Музей естественной истории», куда его пригласили работать профессором. Но его подстерегала новая неприятность: все три ботанические кафедры были распределены между друзьями организаторов музея, и безработному Ламарку пришлось ради куска хлеба идти на кафедру «Насекомых и червей», то есть коренным образом менять свою специализацию. Однако и на этот раз он доказал, как силен его дух. Он стал не просто зоологом, а блестящим специалистом, лучшим зоологом своего времени. Уже говорилось о том великом вкладе, который оставил после себя создатель зоологии беспозвоночных.

С 1799 г. одновременно с занятием систематикой живых существ Ламарк согласился взяться за еще одну работу: правительство Франции решило организовать по стране сеть метеорологических станций, чтобы путем сбора нужных данных прогнозировать погоду. Даже сегодня, в век космоса и гигантских ЭВМ, с их памятью и скоростью расчетов, эта задача остается недостаточно успешно решаемой. Что же можно было ждать от прогнозов на рубеже XVIII и XIX вв.?! И тем не менее вечный трудяга и энтузиаст академик Ламарк согласился руководить службой прогнозов.

В его распоряжении были несколько метеостанций по стране. Они были оснащены барометрами, устройствами для измерения скорости ветра, количества выпадающих осадков, температуры и влажности воздуха. Благодаря трудам Б. Франклина (1706-1790) уже были сформулированы начала метеорологии, и тем не менее создание первой в мире результативно работающей метеослужбы было делом весма рискованным. Но еще со времени службы в армии Ламарка интересовали физика и метеорология. Даже первым его научным трудом был «Трактат об основных явлениях в атмосфере», написанный и прочитанный публично в 1776 г., но так и оставшийся неопубликованным. И хотя Ламарк с жаром приступил к этой работе, погода, как и следовало ожидать, не хотела подчиняться выкладкам ученых, а все шишки за несовпадение прогнозов и реальностей посыпались на голову бедного Ламарка – главного энтузиаста и организатора сети метеостанций.

Насмешки и даже обвинения в шарлатанстве раздавались не только из среды горячего и шумного парижского простонародья, но и из уст корифеев: сарказмом были проникнуты отзывы Лапласа, методично обсуждались многочисленные ошибки прогнозов в «Журнале физики» (еще бы, ботаник отнял у них хлеб, вот и результат!). Наконец, в 1810 г. Наполеон устроил Ламарку настоящую обструкцию на приеме ученых, заявив, что занятия метеорологией «обесчестят вашу старость» (сам Буонапарте, наверняка, в тот момент почитал себя почти святым: горькие проигрыши баталий и фиаско 1812 г. были еще впереди).

Возомнивший себя властителем мира Наполеон кричал на великого ученого, а старый Ламарк не сумел вставить даже слова в свое оправдание и, стоя с протянутой в руке книгой, залился слезами. Император не захотел взять книгу, и ее принял лишь адьютант. А книгой этой в руке Ламарка был труд, принесший великую славу Франции – «Философия зоологии»!

Под конец жизни ученый ослеп. Но и слепым он нашел в себе силы продолжать научную деятельность. Он диктовал дочерям новые труды, издавал книги. Он внес огромный вклад в формирование сравнительной психологии, в 1823 г. опубликовал результаты исследований ископаемых раковин.

Умер он 18 декабря 1829 г. 85 лет от роду. Наследники быстро распродали его библиотеку, рукописи, коллекции. Следить за могилой им было недосуг, и она не сохранилась. В 1909 г., спустя 100 лет после выхода главного его труда, в Париже был открыт памятник Ламарку. На постаменте были выбиты слова дочери Ламарка: «Потомство будет восхищаться Вами, оно отомстит за Вас, мой отец».

Первая эволюционная

Каковы же те идеи, которые Ламарк выдвинул в «Философии зоологии»?

Главная из них, как уже было сказано, заключалась в отказе от принципа постоянства видов – сохранения неизменными признаков у всех существ на земле: «Единственно это предположение я и намерен оспаривать, – писал Ламарк, – потому что доказательства, почерпнутые из наблюдений, явно свидетельствуют, что оно неосновательно». В противовес он провозгласил эволюцию живых существ – постепенное усложнение строения организмов, специализацию их органов, появление у животных чувств и, наконец, возникновение разума. Процесс этот, считал ученый, был долгим: «По отношению к живым телам природа все производила мало-помалу и последовательно: сомневаться в этом более нельзя». Причина, обусловливающая необходимость эволюции – изменение среды обитания:«…породы изменяются в своих частях по мере того, как наступают значительные перемены во влияющих на них обстоятельствах. Весьма многие факты убеждают нас, что по мере того, как особям одного из наших видов приходится менять местоположение, климат, образ жизни или привычки, они подвергаются влияниям, изменяющим мало-помалу состояние и соотношение их частей, их форму, их способности, даже их организацию… Сколько примеров я мог бы привести из животного и растительного царств в подтверждение этого положения». Правда, надо признать, что идея Ламарка о наследовании благоприобретенных признаков, как показали более поздние исследования, оказалась преувеличенной.

Свою книгу он построил так, чтобы в первой части изложить основные принципы нового учения, а во второй и в третьей частях – примеры, подкрепляющие эти принципы. Возможно, это послужило причиной укоренения одного заблуждения – мнения об относительно слабой доказательности его аргументов. Дескать, ничего, кроме провозглашения принципов, Ламарк не сделал, ничем серьезным свои предположения не подкрепил.

Такое мнение о труде неправильно, оно возникает, главным образом из-за того, что критики не взяли на себя труд дочитать до конца объемистую книгу автора, а ограничились в основном ее первой частью. Но и в ней примеры приведены были. Он говорил о постепенном изменении пшениц, возделываемых человеком, капусты, домашних животных. «А сколько весьма разных пород среди ваших домашних кур и голубей получили мы посредством воспитания их в разных условиях и в разных странах», – писал он. Указывал он и на изменение уток и гусей, одомашненных человеком, на быстрое изменение, наступающее в организме птиц, пойманных на свободе и заточенных в клетки, на огромное разнообразие пород собак: «Где найти этих догов, борзых, пуделей, лягавых, болонок и т. д. – пород, представляющих между собой более резкие различия, чем те, которые мы принимаем за видовые…?» Указывал он и на еще один мощный фактор, способствующий изменению признаков – скрещивание между собой организмов, различающихся по свойствам: «…путем скрещивания… могли последовательно возникать все известные ныне породы».

Разумеется, предлагая гипотезу об эволюции живых существ, Ламарк понимал, что одним лишь указанием на многочисленные случаи убедить читателей будет трудно, потому и писал об этом в начале книги: «…власть старых идей над новыми, возникающими впервые, благоприятствует… предубеждению… В итоге получается: каких бы трудов ни стоило открытие новых истин при изучении природы, еще большие затруднения заключаются в том, чтобы добиться их признания». Поэтому нужно было объяснить, почему же организмы меняются и каким образом изменения закрепляются в поколениях. Он полагал, что все дело в повторяемости сходных действий, необходимых для упражнения органов («Многократное повторение… укрепляет, увеличивает, развивает и даже создает необходимые органы») и детально разбирает это предположение на многих примерах (в разделах «Деградация и упрощение организации» и «Влияние внешних обстоятельств»). Его вывод гласит, что «частое употребление органа… увеличивает способности этого органа, развивает его самого и заставляет его приобрести размеры и силу, каких нет в животных, упражняющих его меньше».

Задумывается он и над вопросом, ставшим в биологии центральным, спустя столетие, – каким же образом изменения могут закрепиться в последующих поколениях? Нельзя не подивиться тому, что в начале XIX в., когда проблема наследственности еще не была и поставлена, Ламарк понял ее важность и записал:

«Всякое же изменение какого-либо органа, изменение, обусловленное достаточно привычным употреблением данного органа, наследуется юным поколением, если только это изменение присуще обеим особям, взаимно содействовавшим при оплодотворении воспроизведению их вида. Это изменение передается дальше и переходит таким образом ко всем поставленным в одинаковые условия потомкам, но последним уже приходится приобретать его тем путем, каким оно было приобретено их родоначальниками».

Тем самым Ламарк показал, что он четко понимал роль обоих партнеров, принимающих участие в формировании зиготы. Его вера в роль повторяющихся упражнений в изменении наследственности оказалась неверной, тем не менее он осознал важность процесса внесения изменений в наследственный аппарат организмов. Поразительно, но Ламарк даже дал измененным особям название – мутации, предвосхитив введение того же термина де Фризом столетием позже.

И все же, опередив свое время в понимании главного – признании эволюционного процесса, он остался человеком XVIII в., что помешало ему дать правильное представление о законах, управляющих ходом поступательного развития живых существ. Однако он далеко опережал своих современников, когда рассуждал о том, каким мог быть механизм, лежащий в основе изменения наследственности («Ведь… каковы бы не были обстоятельства, они никакого изменения в форме и организации животных непосредственно не производят»).

Ламарк заявляет, что раздражение, вызванное длительно действующими переменами во внешней среде, воздействуют на части клеток у низших форм, не имеющих нервной системы, понуждает их к большему или меньшему росту, и если сходные перемены среды сохраняются достаточно долго, постепенно меняется и строение клеток. У животных с нервной системой такие длительные изменения среды влияют прежде всего на нервную систему, что в свою очередь сказывается на поведении животного, его привычках и как результат – «породы изменяются в своих частях по мере того, как наступают значительные перемены во влияющих на них обстоятельствах».

Процесс изменений природы растений он описывает следующим образом: «У растений, где отнюдь нет дей­ствий (следовательно, нет и привычек в собственном смысле этого слова), крупные перемены во внешних обстоятельствах приводят к не менее значительной разнице в развитии их частей… Но здесь все происходит путем изменения в питании растений, в его процессах поглощения и выделения, в обычно получаемом их количестве теплоты, света, воздуха и влаги…».

Последовательно проводя эту мысль об изменениях видов под влиянием изменения среды обитания, Ламарк приходит к обобщению, что все в природе возникло путем постепенного усложнения (градации, как он писал) от форм простейших к самым сложным, полагая, что «…укоренившиеся предрассудки мешают признать, что природа сама по себе обладает способностью и всеми средствами дать бытие стольким различным существам, беспрерывно, хотя и медленно, изменять их породы и всюду поддерживать общий наблюдаемый нами порядок».

Он отмечал процесс нарастания сложности не только внешних признаков организмов, но и их поведения и даже способности к мышлению. В начальном разделе книги в «Предварительных замечаниях» он писал, что «в своем источнике физическое и моральное без сомнения одно и то же», а далее развивал эту идею: «…природа обладает всеми необходимыми средствами и способностями, чтобы самостоятельно произвести все, чему мы удивляемся в ней. …Образовывать суждения…, мыслить – все это не только величайшее чудо, какого могло достигнуть могущество природы, но кроме того, и прямое указание на то, что природа, ничего не создающая сразу, затратила на это немало времени».

Из всех этих высказываний более поздние материалисты сделали в XX в. вывод, что Ламарк был в глубине души материалистом. Действительно, его преклонение перед могуществом сил природы было искренним. Но все-таки говорить однозначно о его атеистическом мышлении нет оснований, так как в других местах той же «Философии зоологии» он демонстрировал свою приверженность тезису, что нельзя исключить природу из творений Бога.

Поэтому более правильно, на наш взгляд, говорить о стремлении Ламарка последовательно проводить идею, что создание мира было промыслом Божьим, но, сотворив живое, Бог предоставил ему возможность развиваться, совершенствоваться и процветать. «Конечно, все имеет бытие только по воле Высшего Творца», – пишет он в начале книги и продолжает в середине ее: «…как для животных, так и для растений существует один единственный порядок, насажденный Верховным Творцом всего сущего.

Сама природа есть не что иное, как общий и непреложный порядок, установленный Высшим Творцом, – совокупность общих и частных законов, управляющих данным порядком. Неизменно пользуясь средствами, полученными от Творца, природа давала и продолжает постоянно давать бытие своим произведениям; она беспрерывно изменяет и возобновляет их, и в результате – естественный порядок живых тел сохраняется полностью».

Система взглядов Ламарка, несомненно, была шагом вперед по сравнению с воззрениями, существовавшими в его время. Это хорошо понимал и он сам. Не раз в книге он повторял, что те, кто знает природу и виды организмов не издали, не понаслышке, а сам занимается классификацией растений и животных, поймет его доводы и согласится с его выводами: «Факты, приводимые мной, весьма многочисленны и достоверны; следствия, выводимые из них, по моему мнению, правильны и неизбежны; таким образом, я убежден, что заменить их лучшими – будет нелегко».

Но случилось другое. Ламарка замолчали. Многие из тех, кто работал в науке одновременно с ним (как Ж. Кювье) или после него, прочли работу Ламарка, но не смогли подняться до уровня его мышления, либо походя, без аргументов и научной полемики, постарались отделаться от его выдающейся идеи об эволюции живого нелепыми возражениями или даже насмешками.

Его теория эволюции в целом опередила свое время и, как отмечал один из основателей русской генетики Ю. А. Филипченко: «Каждый плод должен созреть, прежде чем он падает с ветки и становится съедобным для человека – и столь же справедливо это и для каждой новой идеи…, а в момент появления “Философии зоологии” большинство умов было еще не подготовлено к восприятию эволюционной идеи».

Важную роль в том, что идеи Ламарка замолчали, сыграла позиция тех, кто, подобно очень видному в то время в научных кругах Жоржу Кювье (1769-1832), пропагандировал свои, противоположные ламарковским, гипотезы. Кювье непоколебимо уверовал в правоту своей гипотезы всемирных катастроф, согласно которой Высшая Сила периодически меняла общий план строения живых существ на Земле, убирая старые формы и насаждая новые.

Не могла не влиять на восприятие идеи эволюции и вполне понятная трансформация общественных взглядов. После триумфа энциклопедистов, хоть и придерживавшихся на публике взглядов о незыблемости веры в Бога, но делами насаждавших атеизм, после краха Французской революции, отразившего общее разочарование поведением вождей революции в 1789-1794 гг., к власти (естественно, не без сочув­ствия основных масс народа) вернулись иные силы. В 1795 г. была распущена Парижская Коммуна, закрыт Якобинский клуб, прекратились зверские казни «от имени Революции», в 1799 г. власть взяла Директория, а в 1814 г. снова была установлена Империя.

Консервативные воззрения опять приобрели притягательную силу, и в этих условиях труд Ламарка потерял поддержку со стороны властителей публичной политики, в которой он нуждался и благодаря которой он, наверное, легче бы нашел признание. Появись его труд четверть века раньше или четверть века позже, ему было бы легче попасть в фокус интересов общества.

Литература

Карпов Вл. Ламарк, исторический очерк // Ламарк Ж. Б. Философия зоологии. М., 1911

Ламарк Ж. Б. Философия зоологии / Пер. с франц. С. В. Сапожникова. Т. 1. М.; Л., Биомедгиз., 1935. 330 с.; Т. 2. М.; Л., Биомедгиз., 1937. 483 с.

Филипченко Ю. А. Эволюционная идея в биологии: Исторический обзор эволюционных учений XIX века. Ломоносовская библиотека. Изд. М. и С. Сабашниковых. 1928. 288 с.

Редакция благодарит к. и. н. Н. А. Копанева (Российская национальная библиотека, Санкт-Петербург), к. фил. н. Н. П. Копаневу (Санкт-Петербургский филиал Архива РАН), д. б. н. А. Г. Кирейчука (Зоологический институт РАН, Москва), О. Лантюхову (L’Université Paris-Dauphine), Б. С. Елепова (ГПНТБ СО РАН, Новосибирск) за помощь в подготовке иллюстративного материала

Подробнее об этом