Надземная ярусность в растительном сообществе. Ярусность – это что? Как проявляется ярусность биоценоза? Основным фактором, определяющим вертикальное распределение растений по наземным ярусам, является количество света

Надземная ярусность в растительном сообществе. Ярусность – это что? Как проявляется ярусность биоценоза? Основным фактором, определяющим вертикальное распределение растений по наземным ярусам, является количество света

16.06.2019 Монтаж потолков

ЯРУСНОСТЬ СООБЩЕСТВ

ЯРУСНОСТЬ СООБЩЕСТВ вертикальное (этажное) расслоение растительного сообщества на ярусы . Обусловлена различными потребностями растений в солнечном свете, воде и пище, свойствами корневых систем, особенностями субстрата. Растения верхних ярусов светолюбивы, лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под их кронами создаются условия слабой освещенности, стабильной температуры, влажности и развития ярусов из более тенелюбивых видов растений. Благодаря ярусности сообществ наиболее плотно заселяется пространство сообществ. Различают ярусность сообществ надземную (размещение органов растений на разных высотах над поверхностью почвы) и ярусность сообществ подземную (на разных глубинах в почве). См. также Ярусы , Стратификация местообитания .

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

Смотреть что такое "ЯРУСНОСТЬ СООБЩЕСТВ" в других словарях:

Экологический словарь

См. в ст. Ярусность сообществ. Экологический энциклопедический словарь. Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии. И.И. Дедю. 1989 … Экологический словарь

В фитоценозах, вертикальное расчленение сообществ растений фитоценозов на ярусы, т. е. на достаточно четко отграниченные горизонты концентрации деятельных органов растений. Надземная Я. результат отбора видов, способных произрастать… …

Выдающийся советский ученый В. И. Вернадский разработал представление о биосфере наружной оболочке Земли, свойства которой определяются жизнедеятельностью организмов. В. И. Вернадский понимал биосферу широко, включая в нее не… … Биологическая энциклопедия

Лесной фитоценоз Фитоценоз (от греч … Википедия

Совокупность растительных сообществ Фитоценозов, населяющих Землю или отдельные её регионы. В отличие от флоры (См. Флора), Р. характеризуется не столько видовым составом, сколько, в первую очередь, численностью особей, определённым их… … Большая советская энциклопедия

- (фитоценоз), устойчивая совокупность растений, обитающих на относительно однородном участке земной поверхности и существующих в определённых условиях. Это динамичная система, изменяемая во времени (как в течение года, так и на протяжении многих… … Биологический энциклопедический словарь

Список литературы

1. Воронов Биоценология

2. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология: Учебник. СПб.: 1997., 316 с.

3. Ярошенко П.Д. Геоботаника: Пособие для студентов педвузов. М.: 1969., 200 с.

Вопросы

1. Вертикальная структура: наземные фитоценозы. Ярусность: лесной фитоценоз.

1.1. Надземная ярусность

1.2. Подземная ярусность

1.3. Водный фитоценоз

2. Горизонтальная структура. Мозаичность. Комплексность.

3. Синузиальность

Под структурой растительного сообщества понимается распределение надземной и подземной массы растений в пространстве. Пространственная структура растительного сообщества включает: надземную и подземную ярусность, синузиальность и мозаичность фитоценоза.

1. ВЕРТИКАЛЬНАЯ СТРУКТУРА. ЯРУСНОСТЬ

Ярусностью фитоценоза называют размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве.

Различают ярусность надземную и подземную.

1.1. Надземная ярусность

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различающиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

К тому или иному ярусу следует относить растения, достигшие обычных для данного вида размеров. Молодые же растения, временно входящие в состав более низких ярусов не должны в них включаться. Не следует выделять в особый ярус те экземпляры того или иного вида, которые временно настолько угнетены, что не способны размножаться семенным или вегетативным путем.

Так, если в результате выборочной рубки в смешанном липово-еловом лесу, где липа образовывала второй ярус под покровом ели, липа приняла кустарниковую форму и перестала размножаться как семенным, так и вегетативным путем, ее нельзя выделять в особый ярус. В этом случае причиной того, что липа приняла форму кустарника, является постоянная рубка более высоких стволов этого дерева. Если рубку прекратить, то липа принимает свойственную ей древесную форму. Если же липа в лесу под влиянием затенения приобретает кустарниковую форму и теряет способность к семенному размножению, хотя обычно при этом размножается вегетативно, ее следует выделить в особый ярус.

В тех случаях, когда угнетенное состояние растения, обитающего в одном из нижних ярусов, длится долго, их нужно причислять к этому ярусу и при отсутствии способности к вегетативному размножению.

Молодые растения постепенно вырастают. Поэтому их, так же как растения, низкорослость которых поддерживается каким-либо посторонним по отношению к фитоценозу фактором, относят к пологу.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Таким образом, каждый вид входит в состав только одного яруса, а в других ярусах экземпляры этого вида присутствуют временно и временно образуют полога, располагающиеся между ярусами фитоценоза.

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

Говорить об оформленном ярусе можно только в том случае, когда растения в данном ярусе стоят достаточно густо, в результате чего затенение заставляет их вытягиваться до одного общего уровня. Взаимное влияние растений, образующих ярус, выражается степенью проективного покрытия этого яруса. О невыраженной ярусности, т.е. о разновысотности растений говорят когда такой сомкнутости нет (Раменский, 1938).

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова.

В. В. Алехин (1950) предлагал древесным ярусам присвоить буквенный индекс А и называть A.1 – верхний древесный ярус, А.2 – средний древесный ярус и т. д., ярус кустарников он обозначил индексом В, ярус трав – С, ярус напочвенного покрова – D.

Г. Дюрье выделяет крупные ярусы: деревьев, кустарников, трав, напочвенного покрова, а в пределах этих ярусов – подъярусы.

В. Н. Сукачев намечает ярусы: первый, второй, если нужно – третий древесный, кустарников, трав, напочвенного покрова. При этом последние три яруса (кустарников, трав и напочвенного покрова) можно подразделять на подъярусы.

Эпифиты и лианы очень часто развивают свою листву в определенных ярусах леса. Так, крупные лианы обычно имеют длинные безлистные стебли, и их крона развивается в кронах деревьев того или иного яруса. Другие виды эпифитов и лиан развивают листву на разной высоте.

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Обычно среди ярусов сообщества выделяют главный, который определяет условия существования в фитоценозе. В надземной части фитоценоза главным ярусом обычно бывает один из верхних: или верхний древесный в лесах или наиболее сомкнутый травяной на лугах и в степях и т. д. Однако в некоторых случаях главным ярусом (в который входит эдификатор фитоценоза) оказывается нижний, например ярус сфагновых мхов на торфяном болоте или в заболоченных местах.

Некоторые ярусы могут в малоизмененном виде входить в состав нескольких фитоценозов. Так, ярус с господством брусники может встречаться в лесу из европейской ели, в лесу из сибирской ели и даже в лесу из обыкновенной сосны. Эти ярусы называются связующими. Представление об их самостоятельности неверно. Во-первых, при их детальном изучении не обнаруживается полного сходства между связующими ярусами в различных фитоценозах. Во-вторых, их самостоятельность объясняется тем, что под пологом разных древесных пород могут создаться сходные условия.

Каждый ярус, входящий в состав фитоценоза, оказывает влияние на другие ярусы и в свою очередь подвергается их влиянию. Поэтому фитоценоз необходимо рассматривать как нечто целое, а ярусы фитоценоза – как его структурные части, которые в некоторых случаях могут быть относительно самостоятельными.

Так по экологическим условиям местообитания ельник сфагновый ближе к сосняку сфагновому, чем к ельнику-брусничнику или к ельнику-кисличнику. А сосняк сфагновый ближе к ельнику сфагновому, чем к сосняку с лишайниковым покровом. На основе этого финские исследователи, в частности А. Каяндер (Cajander, 1909), считают, что травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый покровы в лесу служат показателями биологической равноценности местообитаний. Такие ассоциации, в которых одинаковы все ярусы, кроме главного (т.е. в лесу – кроме древесного), шведские фитоценологи предложили называть ассоциациями-близнецами, а объединение таких ассоциаций-близнецов Н.Я. Кац (Katz, 1929) предложил называть близнецовым рядом. Так, ельник-кисличник, сосняк-кисличник, лиственничник-кисличник представляют собой ассоциации-близнецы, а кисличники в целом – близнецовый ряд.

1.2. Подземная ярусность

Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной.

Подземные ярусы выделяют на основании глубины проникания корней в почву и размещения активной, т. е. способной поглощать воду и питательные вещества, части корневых систем, обычно снабженной корневыми волосками. В лесах нередко можно наблюдать три-шесть подземных ярусов. Например, в широколиственном ясенево-дубовом лесу выделяют ярус залегания корневищ и корней мелко укореняющихся трав, ярус корней более глубоко укореняющихся трав, один или два яруса корней кустарников (более поверхностно и более глубоко укореняющихся), причем эти ярусы могут совпадать и тогда объединяются с подземными ярусами трав, два яруса корней деревьев (верхний из них образуют корни ясеня, нижний–более глубоко идущие корни дуба).

Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, составляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают поднимающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.

Принято считать, что корневые системы растений, входящие в тот или иной подземный ярус, используют влагу и питательные вещества тех почвенных горизонтов, в которых расположен этот ярус. Однако в фитоценозах с недостаточным увлажнением в приповерхностных слоях образуются тонкие активные, так называемые эфемерные корни, очень быстро появляющиеся и так же быстро отмирающие при пересыхании этих слоев (рис. 3).

В сообществах с преобладанием засухоустойчивых растений зачастую масса корней во много раз больше массы надземных частей растений.

Нередко корневые системы смыкаются в таких сообществах, где надземные части растений разобщены. Иногда, например на щебнистых склонах, происходит дифференциация корневых систем: образуются корни абсорбирующие и прикрепляющие.

1.3. Водный фитоценоз

Сложен вопрос о ярусном распределении водных растений: одни из них свободно плавают на поверхности воды (нейстон) или в ее толще (планктон), другие прикрепляются к поверхности грунта и не имеют корневой системы как таковой, третьи укореняются в грунте водоема. Так, например, ассимилирующие органы белой кувшинки и малой ряски находятся на поверхности воды. Но слоевища ряски свободно плавают на поверхности, а листья кувшинки отходят от корневищ, находящихся в толще грунта. Вегетативные органы пузырчатки, рдеста блестящего и харовой водоросли могут находиться на одной глубине в толще воды, но пузырчатка – свободноплавающее растение, рдест имеет корневище в толще грунта, а харовая водоросль прикрепляется к поверхности грунта.

Поэтому для водных растений следует выделять ярусы прикрепленных видов, указывая глубины, на которых располагаются листья растений, образующих эти ярусы, и ярусы свободноплавающих видов. Некоторые планктонные организмы, не связанные с определенными глубинами, занимают в фитоценозах положение, аналогичное тому, которое занимают межъярусные эпифиты в наземных фитоценозах. В основном это микроскопические водоросли.

Таким образом, ярусность представляет собой одну из основных особенностей фитоценоза, возникшую в процессе естественного подбора различных форм для совместной жизни.

2. ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА. МОЗАИЧНОСТЬ. КОМПЛЕКСНОСТЬ

Обычно фитоценоз не бывает совершенно одинаковым на всем своем протяжении. В лесу отличают участки под кронами деревьев и более осветленные, на болотах – кочки и пространства между кочками, в степях – дерновины ковыля со всеми связанными с ними растениями и участки между ними (дерновинами) и т. д. Такие участки, различающиеся друг от друга по особенностям строения растительного покрова, называются микроценозами (Быков, 1953), или микрофитоценозами (Лавренко, 1959). А. А. Гроссгейм (1929) называл их микроассоциациями, П. Д. Ярошенко (1953, 1961) – микрогруппировками, а Н.В. Дылис - парцеллами. Все эти структурные части сообщества, а также вертикальные – ярусы, биогеогоризонты, и более мелкие структурные образования, можно назвать и ценоэлементами.

Ценоэлемент – неконкретизированное обозначение любой структурной части или элемента растительности (Трасс, 1970).

В лесной и биогеоценологии наибольшее признание, как основной ценоэлемент при изучении горизонтальной неоднородности ценозов получила парцелла. Этот термин был предложен учеником В.Н. Сукачева Н.В. Дылисом (1969, 1978 и др.).

Парцеллы – это структурные части горизонтального расчленения сообщества, обособленные друг от друга на всю вертикальную толщу сообщества (т.е. включающие не только растения, но и животных, почвы особенности нано рельефа и вариации микроклимата) (Дылис, Уткин и Успенская, 1964).

Парцеллы различаются между собой составом, структурой, свойствами компонентов (лесообразующих пород и растений нижних ярусов), распределением их по площади, количественными показателями. В тоже время между ними (компонентами) существует связь, главная роль в которой принадлежит эдификаторам, т.е. тем видам и ярусам, которые обладают самыми сильными средообразующими свойствами. В практике лесоведения и фитоценологии представление о парцелле ассоциируется с составной частью фитоценоза – самого важного и более доступного для изучения звена биогеоценоза.

Каждому типу леса присущ свой набор парцелл (рис. 4), чередующихся в определенной последовательности и отражающих как экологические условия место произрастания (влаго – и теплообеспеченность почв, микрорельеф, положение в рельефе, химический состав почвообразующих пород), так и внутриценотическую обстановку (затенение почвы и нижележащих ярусов верхними, конкуренция за питательные вещества и влагу, характер обсеменения, аллелопатия и др.).

При изучении горизонтальной неоднородности напочвенного покрова следует пользоваться термином микрогруппировка. Микрогруппировка – однородная группировка растений напочвенного покрова без разделения его на ярусы, т.е. это мелкие сочетания растений внутри сообщества, занимающих одну территорию.

Горизонтальная неоднородность фитоценоза характеризуется двумя понятиями – мозаичностью и комплексностью.

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза, обусловленное ценотическими факторами. Причины ее разные:

Неравномерность условий существования, вызванная жизнедеятельностью тех или иных растений: различия в затенении, химизме и физических особенностях опада, в нанорельефе.

Результат деятельности животных, выбрасывающих на поверхность почву из глубоких горизонтов (землерои) или нарушающих в некоторых участках обычный строй растительного сообщества (грызуны).

Способом роста тех или иных растений, образующих кочки или куртины. Так, высокие кочки, образуемые осокой дернистой на болотах, способствуют возникновению весьма разнообразных микроценозов на вершинках, на откосах и в понижениях между кочками.

Нередко мозаичность развивается одновременно с развитием фитоценоза или несколько отстает в развитии от фитоценоза и появляется позже его возникновения. Наконец, она может явиться результатом смыкания ранее разобщенных микроценозов, образующих мозаичный фитоценоз постепенно путем слияния (Ярошенко, 1961).

Мозаичность – горизонтальное расчленение внутри фитоценоза – не всегда легко отличить от комплексности – сочетания участков различных сообществ, т.е. комплексность отражает влияние экологических (экотопических) факторов.

П. Д. Ярошенко предложил различать мозаичность и комплексность по следующим признакам: при мозаичности каждое пятно представляет один единственный микроценоз, а при комплексности каждое пятно в свою очередь может состоять из микроценозов, т. е. комплексность – более сложное явление, чем мозаичность.

Присутствие общего эдификатора в сообществе, оказывающего определяющее влияние на жизнедеятельность остальные виды, – наиболее надежный признак, по которому мозаичность отличается от комплексности. Остальные перечисленные признаки не всегда оказываются в наличии.

Мозаичность может быть неясной (всегда в одновидовых фитоценозах и на начальных стадиях развития многовидовых фитоценозов), и отчетливой (в многовидовых фитоценозах). Последняя бывает плавной, с нерезкими границами микроценозов, и контурной, с относительно резкими границами.

3. СИНУЗИАЛЬНОСТЬ

Понятие « синузия » было введено в науку X. Гамсом (Gams, 1918).

Вероятно, нет ни одной категории явлений, характеризующих структуру фитоценоза, представления о которых были бы столь резноречивыми, как синузии.

Синузия рассматривается как структурная часть фитоценоза, характеризующаяся строго определенным видовым составом, а главное, одинаковой жизненной формой входящих в нее видов, т.е. эколого-биологическим единством.

Это, например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов и другие синузий лесной

Синузия - всегда одноярусное образование. Если она состоит из растений одного вида, то называется простой; если из двух и более – то сложной (рис 5).

Синузия, по Гамсу, есть совокупность (объединение, группа) особей одного вида (синузия первого порядка) или сходных видов (синузии второго и третьего порядков) .

Синузия второго порядка – совокупность особей разных видов, относящихся к сходной жизненной форме. Виды, образующие синузию второго порядка, должны расти совместно и регулярно встречаться в данном сочетании. Например, кленово-дубовый древостой широколиственного леса.

Синузия третьего порядка – совокупность видов, совместно образующих либо ярус, либо одноярусное сообщество. Виды, входящие в ее состав, относятся к различным классам жизненных форм. Относительная самостоятельность таких синузий подтверждается и тем, что данный ярус или сочетание ярусов может выступать и отдельно как фитоценоз. Например, мохово-кустарничковая синузия соснового леса способна существовать на пустоши самостоятельно, хотя облик ее будет несколько иным, чем под пологом леса.

Популяции отдельных видов (синузии первого порядка) могут составить синузию второго порядка (например, мхов, лишайников и кустарничков) и вместе с другой синузией второго порядка (например, травянистых мезофильных и гемикриптофитов, того же размера, что и виды в синузии второго порядка) – синузию третьего порядка. Виды, образующие синузию третьего порядка, должны регулярно встречаться в данном сочетании при сходной обстановке.

Таким образом, синузии могут быть диффузно смешанными в одном и том же пространстве.

Неопределенность понятия синузии в дальнейшем вызвала различные его толкования.

Т. Липмаа объединял синузии, сходные по признакам: ядро характерных видов, определенные состав жизненных форм и экология, в один унион. Таким образом, унион – это типологическая единица синузии.

Синузии и унионы свойственны гомогенной и относительно стабилизированной растительности, т. е. находящейся в равновесии с условиями местообитания.

В. Н. Сукачев определял синузии следующим образом (1957): синузии – это «структурные части фитоценозов, характеризующиеся определенным видовым составом, определенным экологическим характером видов, их составляющих, пространственной или временной обособленностью, а следовательно, и особой микросредой, создаваемой растениями данной синузии».

Сходное определение дает и А. П. Шенников (1964): «Такие структурные части фитоценоза, отграниченные в пространстве (занимающие особую экологическую нишу), отличающиеся одна от другой в морфологическом, флористическом, экологическом и фитоценотическом отношениях, называют синузиями».

Несколько иначе рассматривает их Н. А. Миняев (1963). Он указывает, что синузия есть простейшая растительная группировка, характеризующаяся конкурентными отношениями между особями, входящими в ее состав.

Б. Н. Норин (1965) полагает, что « синузией будет пространственно обособленная, однородная, одноярусная, сомкнутая в надземных или подземных частях группировка растений ».

Таким образом, в понимании синузии намечаются два подхода: синузия – понятие экологическое, оно охватывает растения, относящиеся к одной жизненной форме в сообществе; синузия – понятие структурное, ценотическое. Сторонники последней точки зрения понимают под синузией либо любую хоть сколько-нибудь обособленную часть сообщества (Сукачев и его последователи), либо только те структурные части, которые сложены экологически однородными растениями. Последнюю точку зрения развивают Н. А. Миняев, по-видимому, Б. Н. Норин и особенно последовательно П. Д. Ярошенко (1961).

Синузией могут быть:

ярус, составленный растениями, относящимися к одной жизненной форме, если он однороден на всей территории, занятой фитоценозом;
часть яруса в пределах участка, занятого микрофитоценозом, если весь ярус неоднороден и в различных микрофитоценозах, образующих данное сообщество, представлен растениями, относящимися к различным жизненным формам;
совокупность эпифитов, относящихся к одной жизненной форме в пределах всего фитоценоза, если отсутствуют вариации в их экологических особенностях или на протяжении микроценоза, если в разных микроценозах эпифиты представлены разными жизненными формами;
совокупность растений, обусловливающих аспект, характеризующихся развитием в одни и те же сроки;

в некоторых случаях (в одноярусных фитоценозах) синузия может совпадать с микрофитоценозом.

Таким образом, приобретают определенность и понятие «синузия» и понятие «микрофитоценоз».

Неоднороден по своей внутренней структуре. Все его элементы находятся на разных уровнях, занимая определенные ниши. Экология называет это ярусностью. Подробнее об этом явлении мы и поговорим в статье.

Ярусность биоценоза

Все животные, растения, микроорганизмы и грибы, существующие на конкретной местности в воде или на суше, в совокупности представляют собой биоценоз. Это целостная и динамичная система, которая обладает строгой структурой. Один из принципов организации биоценоза это - ярусность. Проявляется она в закономерном расположении элементов природы по вертикали. Иными словами, это размещение всех растений и организмов на определенных уровнях.

Ярусность - это результат длительных эволюционных процессов. Благодаря ей, на одном квадратном метре может жить большое количество различных существ. Если бы они занимали одну нишу, им просто не хватило бы места и пищи. Рассредоточившись на различных высотах и приспособившись к обитанию на них, они смогли значительно повысить свои шансы на выживание и уменьшили конкуренцию между собой.

Пространственная ярусность бывает наземной и подземной. В первом случае, к ней относят всех организмов, которые живут на земле и над ее поверхностью. Во втором - обитателей различных глубин грунта.

Филлобии - это жители трав и кустарников. Они представлены всевозможными беспозвоночными, паукообразными, пресмыкающимися, различными млекопитающими и птицами, которые гнездятся в зарослях.

Самые высокие ярусы населяют аэробии. К ним относятся многие птицы, белки, летучие мыши, обезьяны, различные гусеницы и другие насекомые.

Ярусность относится не только к суше, проявляется она и в водной среде. Морские и речные организмы разделяют на поверхностные (планктон), пелагические (лососи, акулы, дельфины, медузы), донные или бентос (мидии, раки, крабы, скаты, камбалы).

Проблемы в классификации

Ярусность - это очень относительное понятие. Она проявляется по-разному, в зависимости от особенностей местности. Например, во влажных экваториальных лесах существует огромное количество видов организмов, поэтому разграничить их на уровни бывает довольно сложно.

Проще всего это сделать в лесах, которые созданы одним видом деревьев. Особенно хорошо ярусность прослеживается в дубравах, кедровых и березовых рощах, ельниках, борах. А вот на лугах все не так однозначно. Там травы и мхи могут создавать дополнительные уровни, границы между которыми тоже не слишком заметны.

Определение 1

Структура растительного сообщества – это распределение надземной и подземной биомассы растений в пространстве. Она определяется надземной и подземной ярусностью, синузиальностью и мозаичностью фитоценоза.

Вертикальная структура фитоценоза

Ярусность (надземная и подземная) это распределение органов растений различных видов на разных высотах над землей и на разных глубинах в почве.

Распределение видов растений по надземным ярусам зависит от создаваемых ими же условий освещенности, в меньшей степени температурного режима и влажности.

Каждый ярус образован растениями одинаковой высоты, с близкой потребностью в освещении. Растения разных ярусов оказывают друг на друга сильное влияние. Воздействие верхних ярусов на нижние заключается в уменьшении освещенности и регуляции микроклимата. Растения нижних ярусов оказывают на них более слабое воздействие – через изменение водного режима, процессы почвообразования и т.д. Существует и внеярусная растительность:

лианы,
эпифиты,
подрост деревьев.

Замечание 1

Подрост определенной высоты, как и растения, низкорослость которых определяется действием внешних по отношению к фитоценозу факторов, относят к пологу. По В.Н. Сукачеву (1930) это временный ярус, включающий молодые растения или растения угнетенные внешними по отношению к фитоценозу факторами.

Бывает и ситуация невыраженной ярусности, в случае разновысотности растений в условиях низкой сомкнутости древостоя.

В лесу обычно выделяют 2-3 яруса деревьев, 1-2 яруса кустарников, до трех ярусовтрав, один ярус напочвенного покрова.

Среди древесных ярусов сообщества обычно существует главный, он определяет условия функционирования всего фитоценоза. Это обычно верхний древесный ярус. Однако иногда эдификаторным ярусом является нижний, например ярус сфагновых мхов на верховых болотах.

Подземная ярусность растительных сообществ изучена слабее, чем надземная. Ярусное распределение корней зависит от особенности увлажнения почвы, ее плодородия, аэрации. По глубине проникновения корней в почву и размещения активной части корневых систем в лесах обычно выделяют три-шесть подземных ярусов. Они, как и надземные ярусы, взаимно влияют друг на друга путем перехвата поверхностных или глубинных вод и различных корневых выделений. В засушливых экосистемах нередко корни многократно превышают по биомассе надземные органы растений. Корневые системы здесь смыкаются, в отличие от пространственно разобщенных надземных органов, и взаимодействие особей осуществляется только за счет подземных ярусов.

Горизонтальная структура фитоценоза

Фрагменты растительного сообщества, различающиеся особенностями строения, носят целый ряд близких по смыслу названий:

микроценозы,
микрофитоценозы,
микроассоциации,
микрогруппировки,
парцеллы,
ценоэлементы.

Определение 2

В лесной биогеоценологии чаще используют термин «парцелла». Под ними понимают структурные части горизонтального расчленения фитоценоза, обособленные друг от друга на всю вертикальную толщу сообщества. Парцеллы могут различаться по составу, структуре, свойствам компонентов, их территориальным распределением, количественными показателями.

Каждому растительному сообществу присущ свой набор парцелл, которые чередуются в определенной последовательности и отражают как абиотические условия, так и внутриценотические отношения видов.

Для обозначения горизонтальной неоднородности напочвенного покрова используют термин микрогруппировка.

Мозаичность и комплексность фитоценоза

Мозаичность выражается в пространственных различий внутри одного фитоценоза, связанных с ценотическими факторами, такими как вызванные жизнедеятельностью определенных растений или животных отличия в условиях существования растений, нарушения обычного строя фитоценоза, способом роста некоторых растений, в виде кочек или куртин. Комплексность возникает в результате сочетания участков различных сообществ, она отражает влияние абиотических факторов.

Комплексность – более сложное явление, чем мозаичность, поскольку каждое пятно в этом случае может состоять из нескольких микроценозов, тогда как в условиях мозаичности оно представлено только одним микроценозом. При мозаичности в фитоценозе всегда присутствует общий эдификатор, тогда как при комплексности такого не наблюдается.

Синузиальность

В понимании термина «синузия» у экологов нет единства. Наиболее распространены два основных подхода к ее определению:

Согласно первому, синузия – экологический термин, он включает растения одного сообщества, относящиеся к одной жизненной форме.
Второй подход определяет синузию как структурный, ценотический объект. Сторонники данного подхода понимают под синузией определенную в некоторой степени обособленную часть сообщества (биогеоценологическая школа Сукачева), либо только такие структурные части фитоценоза, которые состоят их экологически однородных растений.

структура растительное сообщество

Каждый ярус, входящий в состав фитоценоза, оказывает влияние на другие ярусы и в свою очередь подвергается их влиянию. Поэтому фитоценоз необходимо рассматривать как нечто целое, а ярусы фитоценоза - как его структурные части, которые в некоторых случаях могут быть относительно самостоятельными.