Устьица на нижней поверхности листа бузины (фото Power and Syred).

Учёные до сих пор не могут объяснить механизм, управляющий устьицами растений. Сегодня с уверенностью можно сказать лишь то, что доза солнечного излучения не является однозначным и решающим фактором, влияющим на закрытие и открытие устьиц.

Чтобы жить, растения должны поглощать из воздуха углекислый газ для фотосинтеза и тянуть из почвы воду. И то и другое они делают с помощью устьиц - пор на поверхности листа, окружённых замыкающими клетками, которые эти устьица то открывают, то закрывают. Через поры испаряется вода и поддерживается постоянный ток жидкости от корней до листьев, но при этом растения регулируют уровень испарения, чтобы не пересохнуть в жаркую погоду. С другой стороны, фотосинтез постоянно требует углекислого газа. Очевидно, что устьицам приходится порой решать едва ли не взаимоисключающие задачи: не давать растению засохнуть и при этом доставлять воздух с углекислым газом.

Способ регуляции работы устьиц давно занимает науку. Общепринятая точка зрения такова, что растения учитывают количество солнечного излучения в синем и красном диапазонах спектра и в зависимости от этого держат устьица открытыми или закрытыми. Но не так давно несколько исследователей предложили альтернативную гипотезу: состояние устьиц зависит от общего количества поглощённого излучения (а не только от его синей и красной частей). Солнечный свет не только нагревает воздух и растение, он необходим для реакции фотосинтеза. Учитывая общую дозу излучения, устьица могли бы более точно реагировать на изменения в освещённости - а значит, более аккуратно управлять испарением влаги.

Исследователи из Университета Юты (США), которые подвергли эту теорию проверке, были вынуждены признать, что переворота в физиологии растений пока не предвидится. Вывод о том, что растения исходят из суммарной радиации, основывался на измерении температуры на поверхности листа. Кейт Мотт и Дэвид Пик сумели найти способ определить внутреннюю температуру листа: по словам учёных, именно разница между внешней и внутренней температурами определяет интенсивность испарения. Как пишут авторы в журнале PNAS , им не удалось обнаружить соответствия между разностью температур внутри и на поверхности листа и дозой суммарного излучения. Выходит, устьица это суммарное излучение тоже игнорировали.

По мнению исследователей, наиболее вероятным механизмом, управляющим устьицами, могло бы быть нечто вроде самоорганизующейся сети, отдалённо напоминающей нейронную (как бы дико это ни звучало в применении к растениям). Даже общепринятая гипотеза о синем и красном частях спектра не объясняет всего в работе устьиц. Нельзя ли в связи с этим представить, что все замыкающие клетки как-то связаны между собой и могут обмениваться некими сигналами? Будучи объединены, они как раз могли бы оперативно и аккуратно отвечать как на изменения во внешней среде, так и на запросы растения.

Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды:

1. Гидропассивная реакция - это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окру­жающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюда­ются после сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза.

2. Гидроактивная реакция открывания и закрывания - это движе­ния, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц. Механизм этих движений рассмотрен выше.

3. Фотоактивная реакция. Фо­тоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте. Особенное значение имеют красные и синие лучи, которые наиболее эффективны в процессе фотосинтеза. Это имеет большое приспособительное значение, т. к. благодаря открытию устьиц на свету к хлоропластам диффунди­рует СО 2 , необходимый для фотосинтеза.

Механизм фотоактивных движений устьиц не является вполне ясным. Свет оказывает косвенное влияние через изменение концентрации СО 2 в замыкаю­щих клетках устьиц. Если концентрация СО 2 в межклетниках падает ниже определенной величины (эта величина зависит от вида растений), устьица от­крываются. При повышении концентрации СО 2 устьица закрываются. В замы­кающих клетках устьиц всегда имеются хлоропласты и происходит фотосинтез. На свету СО 2 ассимилируется в процессе фотосинтеза, содержание ее падает. Согласно гипотезе канадского физиолога У. Скарса, СО 2 оказывает влияние на степень открытости устьиц через изменение рН в замыкающих клетках. Умень­шение содержания СО 2 приводит к повышению значения рН (сдвигу в щелочную сторону). Напротив, темнота вызывает повышение содержания СО 2 (вследст­вие того, что СО 2 выделяется при дыхании и не используется в процессе фото­синтеза) и снижение значения рН (сдвиг в кислую сторону). Изменение значения рН приводит к изменению активности ферментных систем. В частности, сме­щение значения рН в щелочную сторону увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кислую сторону повышает активность ферментов, участвующих в синтезе крахмала. Распад крахмала на сахара вызывает увеличение концентрации растворенных веществ, в связи с этим осмотический потенциал и, как следствие, водный потенциал становятся более отрицательными. В замыкающие клетки начинает интенсивно поступать вода из окружающих паренхимных клеток. Устьица открываются. Противоположные изменения происходят, когда процессы сдвигаются в сторону синтеза крахмала. Однако это не единственное объяснение. Показано, что замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия на свету по сравнению с темнотой. Установлено, что количество калия в замыкающих клетках при открытии усть­иц повышается в 4-20 раз при одновременном уменьшении этого показателя в сопутствующих клетках. Происходит как бы перераспределение калия. При открытии устьиц возникает значительный градиент мембранного потенциала между замыкающими и сопутствующими клетками (И.И. Гунар, Л.А. Паничкин). Добавление АТФ к эпидермису, плавающему на растворе КС1, увеличивает ско­рость открытия устьиц на свету. Показано также возрастание содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания (С.А. Кубичик). Можно полагать, что АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Это связано с деятельностью Н + -АТФазы. Активизация Н + -насоса способствует выходу Н + из замыкающих клеток. Это приводит к транспорту по электриче­скому градиенту К + в цитоплазму, а затем в вакуоль. Усиленное поступление К + , в свою очередь, способствует транспорту С1 - по электрохимическому градиенту. Осмотическая концентрация возрастает. В других случаях поступление К + уравновешивается не С1 - , а солями яблочной кислоты (малатами), которые образуются в клетке в ответ на снижение значения рН в результате выхода Н + . Накопление осмотически активных веществ в вакуоли (К + ,С1 - , малаты) снижа­ет осмотический, а затем и водный потенциал замыкающих клеток устьиц. Вода поступает в вакуоль, и устьица открываются. В темноте К + транспортируется из определенной величины (эта величина зависит от вида растений), устьица от­крываются. При повышении концентрации СО 2 устьица закрываются. В замы­кающих клетках устьиц всегда имеются хлоропласты и происходит фотосинтез. На свету СО 2 ассимилируется в процессе фотосинтеза, содержание ее падает. Согласно гипотезе канадского физиолога У. Скарса, СО 2 оказывает влияние на степень открытости устьиц через изменение рН в замыкающих клетках. Умень­шение содержания СО 2 приводит к повышению значения рН (сдвигу в щелочную сторону). Напротив, темнота вызывает повышение содержания СО 2 (вследст­вие того, что СО 2 выделяется при дыхании и не используется в процессе фото­синтеза) и снижение значения рН (сдвиг в кислую сторону). Изменение значения рН приводит к изменению активности ферментных систем. В частности, сме­щение значения рН в щелочную сторону увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как сдвиг в кислую сторону повышает активность ферментов, участвующих в синтезе крахмала. Распад крахмала на сахара вызывает увеличение концентрации растворенных веществ, в связи с этим осмотический потенциал и, как следствие, водный потенциал становятся более отрицательными. В замыкающие клетки начинает интенсивно поступать вода из окружающих паренхимных клеток. Устьица открываются. Противоположные изменения происходят, когда процессы сдвигаются в сторону синтеза крахмала. Однако это не единственное объяснение. Показано, что замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия на свету по сравнению с темнотой. Установлено, что количество калия в замыкающих клетках при открытии усть­иц повышается в 4-20 раз при одновременном уменьшении этого показателя в сопутствующих клетках. Происходит как бы перераспределение калия. При открытии устьиц возникает значительный градиент мембранного потенциала между замыкающими и сопутствующими клетками (И.И. Гунар, Л.А. Паничкин). Добавление АТФ к эпидермису, плавающему на растворе КС1, увеличивает ско­рость открытия устьиц на свету. Показано также возрастание содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания (С.А. Кубичик). Можно полагать, что АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорили-рования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Это связано с деятельностью Н + -АТФазы. Активизация Н + -насоса способствует выходу Н + из замыкающих клеток. Это приводит к транспорту по электриче­скому градиенту К + в цитоплазму, а затем в вакуоль. Усиленное поступление К + , в свою очередь, способствует транспорту С1 - по электрохимическому градиенту. Осмотическая концентрация возрастает. В других случаях поступление К + уравновешивается не С1 - , а солями яблочной кислоты (малатами), которые образуются в клетке в ответ на снижение значения рН в результате выхода Н + . Накопление осмотически активных веществ в вакуоли (К + ,С1 - , малаты) снижа­ет осмотический, а затем и водный потенциал замыкающих клеток устьиц. Вода поступает в вакуоль, и устьица открываются. В темноте К + транспортируется из замыкающих в окружающие клетки и устьица закрываются. Указанные процес­сы представлены в виде схемы:

Движения устьиц регулируются гормонами растений (фитогормонами). Открывание устьиц предупреждается, а закрывание стимулируется фитогормоном - абсцизовой кислотой (АБК). Интересно в связи с этим, что АБК тормо­зит синтез ферментов, участвующих в распаде крахмала. Имеются данные, что под влиянием абсцизовой кислоты содержание АТФ падает. Вместе с тем АБК уменьшает поступление К + , возможно, за счет уменьшения выхода ионов Н + (торможение Н + -помпы). Обсуждается роль других фитогормонов - цитоки-нинов в регуляции открывания устьиц путем усиления транспорта К + в замы­кающие клетки устьиц и активизации Н + -АТФазы.

Движение устьичных клеток оказалось зависимым от температуры. При ис­следовании ряда растений показано, что при температуре ниже 0°С устьица не открываются. Повышение температуры выше 30°С вызывает закрытие устьиц. Возможно, это связано с повышением концентрации СО 2 в результате увели­чения интенсивности дыхания. Вместе с тем имеются наблюдения, что у разных сортов пшеницы реакция устьиц на повышенную температуру различна. Дли­тельное воздействие высокой температуры повреждает устьица, в некоторых случаях настолько сильно, что они теряют способность открываться и закры­ваться.

Наблюдения за степенью открытости устьиц имеют большое значение в фи­зиологической и агрономической практике. Они помогают установить необхо­димость снабжения растения водой. Закрытие устьиц говорит уже о неблаго­приятных сдвигах в водном обмене и, как следствие, о затруднениях в питании растений углекислым газом.

Устьица у растения — это поры, находящиеся в слоях эпидермиса. Они служат для испарения лишней воды и газообмена цветка с окружающей средой.

Впервые о них стало известно в 1675 году, когда натуралист Марчелло Мальпиги опубликовал своё открытие в работе Anatome plantarum. Однако он не смог разгадать их настоящего назначения, что послужило толчком для развития дальнейших гипотез и проведения исследований.

История изучения

В XIX веке наступил долгожданный прогресс в исследованиях. Благодаря Гуго фон Молю и Симону Швенденеру стал известен основной принцип работы устьиц и их классификация по типу строения.

Эти открытия дали мощный толчок в понимании функционирования пор, однако некоторые аспекты былых исследований продолжают изучаться до сих пор.

Строение листа

Такие части растений, как эпидермис и устьице, относятся к внутреннему устройству листа, однако сначала следует изучить его внешнее строение. Итак, лист состоит из:

• Листовой пластины — плоской и гибкой части, отвечающей за фотосинтез, газообмен, испарение воды и вегетативное размножение (для определённых видов).
• Основания, в котором находится служащая для роста пластины и черешка. Также с его помощью лист крепится к стеблю.
• Прилистника — парного образования в основании, защищающего пазушные почки.
• Черешка — сужающейся части листа, соединяющей пластинку со стеблем. Он отвечает за жизненно важные функции: ориентирование на свет и рост посредством образовательной ткани.

Внешнее строение листа может несколько различаться в зависимости от его формы и типа (простой/сложный), но все перечисленные выше части присутствуют всегда.

К внутреннему устройству относят эпидерму и устьице, а также различные формирующие ткани и жилки. Каждый из элементов имеет собственную конструкцию.

Например, внешней стороны листа состоит из живых клеток, отличных по размеру и форме. Самые поверхностные из них обладают прозрачностью, позволяющей солнечному свету проникать внутрь листа.

Более мелкие клетки, расположенные несколько глубже, содержат хлоропласты, придающие листьям зеленый цвет. За счёт своих свойств они были названы замыкающими. В зависимости от степени увлажнения они то сжимаются, то образуют меж собой устьичные щели.

Строение

Длина устьица у растения варьируется в зависимости от вида и степени получаемого им освещения. Самые крупные поры могут достигать в размере 1 см. Образуют устьице замыкающие клетки, регулирующие уровень его открытия.

Механизм их движения довольно сложен и разнится для отличных друг от друга видов растений. У большинства из них - в зависимости от водоснабжения и уровня хлоропластов - тургор тканей клеток может как понижаться, так и повышаться, тем самым регулируя открытие устьица.

Предназначение устьичной щели

Наверное, нет нужды подробно останавливаться на таком аспекте, как функции листа. Об этом знает даже школьник. А вот за что отвечают устьица? Их задача - обеспечение транспирации (процесс движения воды через растение и её испарение через наружные органы, такие как листья, стебли и цветы), что достигается за счёт работы замыкающих клеток. Этот механизм защищает растение от иссушения в жаркую погоду и не позволяет начаться процессу гниения в условиях чрезмерной влажности. Принцип его работы предельно прост: если количество жидкости в клетках недостаточно высоко, давление на стенки падает, и устьичная щель смыкается, сохраняя требуемое для поддержания жизнедеятельности содержание влаги.

И напротив, её переизбыток ведёт к усилению напора и открытию пор, через которые лишняя влага испаряется. Благодаря этому, роль устьиц в охлаждении растений также велика, поскольку температура воздуха вокруг снижается именно посредством транспирации.

Также под щелью расположена воздушная полость, служащая для газообмена. Воздух проникает в растение сквозь поры, чтобы в дальнейшем вступить в и дыхания. Лишний кислород затем выходит в атмосферу посредством всё той же устьичной щели. При этом её наличие или отсутствие часто используется для классификации растений.

Функции листа

Лист является внешним органом, с помощью которого выполняется фотосинтез, дыхание, транспирация, гуттация и вегетативное размножение. Более того, он способен накапливать влагу и органические вещества посредством устьиц, а также обеспечивать растению большую приспособляемость к сложным условиям окружающей среды.

Поскольку вода — основная внутриклеточная среда, выведение и циркуляция жидкости внутри дерева или цветка одинаково важны для его жизнедеятельности. При этом растение усваивает лишь 0,2 % всей влаги, проходящей через него, остальная же часть уходит на транспирацию и гуттацию, за счёт которых происходит передвижение растворённых минеральных солей и охлаждение.

Вегетативное размножение зачастую происходит посредством срезания и укоренения листьев цветков. Многие комнатные растения выращиваются подобным образом, поскольку только так можно сохранить чистоту сорта.

Как было сказано ранее, помогают приспособиться к различным природным условиям. Например, трансформация в колючки помогает пустынным растениям снизить испарение влаги, усики усиливают функции стебля, а большие размеры зачастую служат для сохранения жидкости и полезных веществ там, где климатические условия не позволяют подпитывать запасы регулярно.

И этот список можно продолжать бесконечно. При этом сложно не заметить, что данные функции одинаковы для листьев цветков и деревьев.

У каких растений нет устьиц?

Поскольку устьичная щель характерна для высших растений, она имеется у всех видов, и ошибочно считать её отсутствующей, даже если у дерева или цветка нет листьев. Единственное исключение из правила составляет ламинария и прочие водоросли.

Строение устьиц и их работа у хвойных, папоротников, хвощей, плавунов и отличаются от таковых у цветковых. У большинства из них днём щели открыты и активно участвуют в газообмене и транспирации; исключением являются кактусы и суккуленты, у которых поры распахнуты ночью и закрываются с наступлением утра в целях экономии влаги в засушливых регионах.

Устьица у растения, листья которого плавают на поверхности воды, расположены только в верхнем слое эпидермиса, а у "сидячих" листьев — в нижнем. У остальных разновидностей эти щели присутствуют с обеих сторон пластины.

Расположение устьица

У устьичные щели расположены с двух сторон листовой пластины, однако их количество в нижней части несколько больше, чем в верхней. Эта разница обусловлена потребностью снизить испарение влаги с хорошо освещенной поверхности листа.

Для однодольных растений не существует конкретики касательно расположения устьиц, поскольку оно зависит от направления роста пластин. Например, эпидермис листьев растений, ориентированных вертикально, содержит в себе одинаковое количество пор как в верхнем, так и в нижнем слое.

Как было сказано ранее, у плавающих листьев с нижней стороны устьичные щели отсутствуют, поскольку они впитывают влагу через кутикулу, как и полностью водные растения, у которых подобных пор нет вообще.

Устьица хвойных деревьев находятся глубоко под эндодермой, что способствует снижению способности к транспирации.

Также расположение пор различается относительно поверхности эпидермиса. Щели могут находиться вровень с остальными «кожными» клетками, уходить выше или ниже, образовывать правильные ряды или быть рассыпанными по покровной ткани хаотично.

У кактусов, сукуллентов и иных растений, листья у которых отсутствуют или видоизменились, трансформировавшись в иглы, устьица расположены на стеблях и мясистых частях.

Типы

Устьица у растения делятся на множество типов в зависимости от расположения сопровождающих клеток:

• Аномоцитный — рассматривается как самый распространённый, где побочные частицы не отличаются от прочих, находящихся в эпидермисе. Как одну из его простых модификаций можно назвать латероцитный тип.
• Парацитный — характеризуется параллельным примыканием сопровождающих клеток относительно устьичной щели.
• Диацитный — имеет только две побочных частицы.
• Анизоцитный — тип, присущий лишь цветковым растениям, с тремя сопровождающими клетками, одна из которых заметно отличается по размеру.
• Тетрацитный — свойственен для однодольных, имеет четыре сопровождающих клетки.
• Энциклоцитный — в нём побочные частицы смыкаются кольцом вокруг замыкающих.
• Перицитный — для него характерно устьице, не соединенное с сопровождающей клеткой.
• Десмоцитный — отличается от предыдущего типа только наличием сцепления щели с побочной частицей.

Здесь приведены лишь самые популярные виды.

Влияние факторов среды на внешнее строение листа

Для выживания растения крайне важна степень его приспособляемости. Например, для влажных мест характерны крупные листовые пластины и большое количество устьиц, в то время как в засушливых регионах этот механизм действует иначе. Ни цветы, ни деревья не отличаются размерами, а количество пор заметно сокращено, чтобы воспрепятствовать избыточному испарению.

Таким образом, можно проследить, как части растений под воздействием окружающей среды со временем видоизменяются, что влияет и на количество устьиц.

Хотя учёные давно знали об испарении воды поверхностью листа, первым, кто наблюдал устьица, был итальянский натуралист Марчелло Мальпиги , который это открытие опубликовал в 1675 году в своей работе Anatome plantarum . Однако он не понял их настоящую функцию. В то же время его современник Неемия Грю развил гипотезу об участии устьиц в вентиляции внутренней среды растения и сравнил их с трахеями насекомых . Прогресс в изучении наступил в XIX веке , и тогда же, в 1827 году , швейцарским ботаником Декандолем было впервые использовано слово „stoma“. Изучением устьиц в то время занимались Гуго фон Моль , который открыл основной принцип открывания устьиц и Симон Швенденер , классифицировавший устьица по типу их конструкции.

Некоторые аспекты функционирования устьиц продолжают интенсивно изучаться и в настоящее время; материалом в основном служат Коммелина обыкновенная (Commelina communis ), Боб садовый (Vicia faba ), Кукуруза сахарная (Zea mays ) .

Строение

Размеры устьица (длина) колеблются в пределах 0,01-0,06 мм (крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени. Самые крупные устьица были обнаружены у вымершего растения Zosterophyllum , 0,12 мм (120 мкм) . Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими (cellulae claudentes ), которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель (porus stomatalis ). Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель . Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен . Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород , проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса , примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями ) часто используют при классификации растений.

Типы устьиц

Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:

• аномоцитный - сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса , тип весьма обычен для всех групп высших растений , за исключением хвойных ;
• диацитный - характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам;
• парацитный - сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели;
• анизоцитный - замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений;
• тетрацитный - четыре сопровождающие клетки, характерен для однодольных ;
• энциклоцитный - сопровождающие клетки образуют узкое колесо вокруг замыкающих клеток;
• актиноцитный - несколько сопровождающих клеток, радиально расходящихся от замыкающих клеток;
• перицитный - замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклинальной клеточной стенкой;
• десмоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой, устьице соединено с ней антиклинальной клеточной стенкой;
• полоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермальные клетки; устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клетки, имеющей U-образную или подковообразную форму;
• стефаноцитный - устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять-семь) слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку;
• латероцитный - такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа.

Расположение устьиц

Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими.

У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими.

У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу . Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем.

Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом - во время засухи.

У мхов (исключение антоцеротовые) настоящие устьица отсутствуют.

Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.

Углекислый газ

Так как углекислый газ является одним из ключевых реагентов в процессе фотосинтеза, у большинства растений устьица в дневное время открыты. Проблема состоит в том, что при входе воздух смешивается с парами воды, испаряющимися из листа, и поэтому растение не может получить углекислый газ, одновременно не потеряв некоторое количество воды. У многих растений существует защита от испарения воды в виде закупоривающих устьица восковых отложений.

Вопрос 1. О каком органе пойдёт речь? Речь пойдет о листьях.

Предложи основной вопрос урока. Cравни свой вариант с авторским (с. 141). Какой орган растения может испаряет воду и усваивать свет?

Вопрос 2. Как водоросли впитывают кислород, воду и минеральные вещества? (5-й класс)

Водоросли впитывают кислород, воду и минеральные вещества всей поверхностью таллома.

Как растения используют свет? (5-й класс)

Обычно растение использует солнечный свет для переработки необходимого для его жизни углекислого газа. Благодаря хлорофиллу, веществу, которое окрашивает листья в зеленый цвет, они способны преобразовывать энергию света в химическую энергию. Химическая энергия позволяет получать из воздуха углекислый газ и воду, из которых синтезируются углеводы. Такой процесс называется фотосинтезом. Одновременно растения выделяют кислород. Углеводы соединяются между собой, образуя другое вещество, которое накапливается в корнях, и таким образом образуются вещества, необходимые для жизни и развития растения.

Что такое устьица? (5-й класс)

Устьица – щелевидные отверстия в кожице листа, окруженное двумя замыкающими клетками. Служат для газообмена и транспирации.

Листья каких растений люди заготавливают впрок и зачем?

Заготавливают листья лекарственных растений (например, подорожник, кипрей, мать-и-мачеха и др.) для приготовления в последующем чая, отваров. Также заготавливают листья смородины для чая, мяты для чая и приготовления блюд. Многие сушеные приправы также сделаны из листьев.

Какой газ выделяют клетки в процессе дыхания? (5-й класс)

При дыхании поглощается кислород, а выделяется углекислый газ.

Вопрос 3. Объясни с помощью текста и рисунков, как строение листа связано с выполняемыми им функциями.

Богатые хлоропластами клетки листа называют основной тканью листа, она и выполняет главную функцию листьев – фотосинтез. Верхний слой основной ткани состоит из плотно прижатых друг к другу клеток в виде столбиков – этот слой называют столбчатой паренхимой.

Нижний слой состоит из рыхло расположенных клеток с обширными просветами между ними – его называют губчатой паренхимой.

Газы свободно проходят между клетками основной ткани. Запас углекислого газа пополняется поступлением как из атмосферы, так и из клеток.

Для газообмена и транспирации у листа есть устьица.

Вопрос 4. Рассмотри строение листа на рисунке 11.1.

Лист состоит из листовой пластинки, черешка (может быть не у всех листьев, тогда такой лист называют сидячим), прилистников и основания листовой пластинки.

Вопрос 5. Существует противоречие: фотосинтезирующие клетки листа нужно упаковать плотнее, но движению газов препятствовать нельзя. Рассмотри рисунок 11.2 и объясни, как строение листа позволяет устранить это противоречие.

В паренхиме листа есть воздухоносные полости, которые и решают эту проблему. Эти полости связаны с внешней средой через устьица и чечевички. Воздухоносными полостями богаты стебли и корни водных, болотных и других растений, обитающих в условиях недостатка воздуха и, как следствие, затрудненного газообмена.

Вывод: листья осуществляют фотосинтез, испаряют воду, поглощают углекислый газ и выделяют кислород, защищают почки и запасают питательные вещества.

Вопрос 6. Каковы функции листа?

Листья испаряют воду, поглощают углекислый газ и выделяют кислород в процессе фотосинтеза, защищают почки и запасают питательные вещества.

Вопрос 7. Что происходит в листе с кислородом и углекислым газом?

Поглощенный из атмосферы углекислый газ + вода (уже в листьях) в листьях под действием солнечного света преобразуются в органические вещества и кислород. Последний выделяется растением в атмосферу.

Вопрос 8. Что происходит в листе с водой?

Часть воды, поступающей в листья, испаряется, а часть используется в процессе фотосинтеза.

Вопрос 9. Из каких тканей состоит лист?

Лист покрывает покровная ткань – эпидерма. Богатые хлоропластами клетки листа называют основной тканью листа. Верхний слой основной ткани состоит из плотно прижатых друг к другу клеток в виде столбиков – этот слой называют столбчатой паренхимой. Нижний слой состоит из рыхло расположенных клеток с обширными просветами между ними – его называют губчатой паренхимой.

Газы свободно проходят между клетками основной ткани за счет воздухоносной паренхимы. Для газообмена и транспирации у листа есть устьица.

Толщу основной ткани листа пронизывают проводящие ткани – пучки сосудов, состоящих из ксилемы и флоэмы. Пучки сосудов укреплены длинными и толстостенными клетками опорной ткани – они придают листу дополнительную жёсткость.

Вопрос 10. Каковы функции жилок листа?

Жилки - это транспортные магистрали двух направлений. Вместе с механическими волокнами жилки – жёсткий каркас листа.

Вопрос 11. Чем опасно перегревание и переохлаждение листа?

При слишком высокой температуре, как и при слишком низкой, фотосинтез останавливается. Не производятся ни органические вещества, ни кислород.

Вопрос 12. Как происходит отделение листа от ветки?

Питательные вещества уходят из листьев и откладываются в корнях или побегах про запас. В месте прикрепления листа к стеблю клетки отмирают (образуется рубец), и перемычка между листом и стеблем становится ломкой, её разрушает и слабый ветерок.

Вопрос 13. Чем вызвано многообразие форм листьев у растений разных видов?

От формы листа зависит испарение с него. У растений жаркого и сухого климата листья мельче, иногда в форме иголок и усиков. Благодаря этому уменьшается поверхность, с которой испаряется вода. Способ уменьшить испарение с больших листьев – обрасти пушком или покрыться толстой кутикулой либо восковым налётом.

Вопрос 14. Почему форма и размеры листьев на одном растении могут различаться?

В зависимости от среды, где эти листья находятся. Например, у стрелолиста, листья, находящиеся в воде, отличаются от листьев, выходящих на поверхность воды. Если это наземное растение, то зависит от освещенности растения солнцем, степени близости листа к корню, времени распускания листьев.

Вопрос 15. Мои биологические исследования

Словесный портрет листа может заменить его изображение.

Ботаники договорились, какими словами называть листья той или иной формы. Поэтому они могут узнать лист по словесному портрету, не заглядывая в ботанический атлас. Однако новичкам полезно пользоваться их изображениями. На с. 56 приведены схемы, где представлены разные формы листовых пластинок, вершин и оснований листовых пластинок, сложных листьев (рис. 11.7–11.11). C помощью этих схем создай словесные портреты листьев растений из гербария, ботанического атласа или учебника.

Например, у герани зональной листья длинночерешковые, слаболопастные, округлопочковидной формы, светло-зеленые, опушенные. Край листовой пластинки цельный. Вершины листовой пластинки округлые, основание листа сердцевидное.

Лавр благородный. В простонародии лист называют лавровый лист. Листья очередные, короткочерешковые, цельнокрайные, голые, простые, длиной 6-20 см и шириной 2-4 см, со своеобразным пряным запахом; пластинка листа продолговатая, ланцетная или эллиптическая, к основанию суженная, сверху тёмно-зелёная, с нижней стороны более светлая.

Клен остролистный. Форма листа простая, цельноразделенная. Листья обладают четкими, ярко выраженными жилами, имеют 5 лопастей, заканчиваются остроконечными долями, 3 передние лопасти одинаковы, 2 нижние чуть меньше. Между лопастями имеются закругленные выемки. Вершины листовой пластинки оттянутые, основание листа сердцевидное. Край листовой пластинки цельный. Сверху листья темно – зеленые, снизу – светло-зеленые, держатся на длинных черешках.

Акация белая. Лист имеет непарноперистый, сложный, состоящий из цельных, формой похожих на овал или эллипс, листочков, у основания каждого листа расположены видоизмененные в колючки прилистники.

Береза. Листья берёзы очерёдные, цельные, по краю зубчатые, яйцевидно-ромбические или треугольно-яйцевидные, с широким клиновидным основанием или почти усечённые, гладкие. Жилкование листовой пластинки совершенное перисто-нервное (перисто-краебежное): боковые жилки оканчиваются в зубцах.

Шиповник. Листорасположение очерёдное (спиральное); жилкование – перистое. Листья у него сложные, непарноперистые (верхушка листа заканчивается одним листочком), с парой прилистников. Листочков пять-семь, они эллиптические, края пильчатые, верхушка клиновидная, снизу сероватые.