Стеблевые суккуленты распространяются так же в семействах молочайных, ластовневых, маревых. Здесь мы наблюдаем конвергентные свойства эволюции – в одинаковых экологических условиях разные растения схожи по строению.

Метаморфоз почки в суккулентный орган происходит при образовании качана (например, у капусты). Сначала образуется розетка слегка суккулентных листьев, почка начинает усиленно расти. В листьях мало хлоропластов (они зеленоватые). После перезимовки верхушечная почка дает цветоносный побег. Появление суккулентности объясняется среднеземноморским происхождением.

Различные модификации листа и стебля

Колючки – видоизменятся могут листья, его части, весь побег в целом. Листовое происхождение колючки имеют у кактусов, барбариса; из прилистников – у белой акации; из черешка – у астрогала; из края листовой пластинки – у осота, бодяка, чертополоха, из стебля – дикая яблоня, груша, крушина, лимон. У верблюжьей колючки листья побегового происхождения – это доказывает то, что на них могут образовываться листья и цветки. Колючки могут ветвиться (глядичия), могут быть изогнуты.

Шипы – имеют меньшие размеры. Чем колчки и плоскуцю трехугольную форму. Образование колючек и шипов – результат постоянного или временного дефицита влаги.

Часто стебель уплощается и превращается в листоподобные органы – филлокладии, кладодии, филлодии.

Филлокладодии – листостебельные органы или целые побеги. По краям филакладодии могут развиваться цветки (у иглицы, эпифиллиума, спаржи). В них трудно различить листовую и стеблевую части.

Кладодии – уплощенные стебли, долго растущие в длину. У коккулуса Балфура мечевидно или серповидно изогнуты. На них возникают цветки и плоды.

Филлодии – уплощенные черешки листа ввиде листовой пластинки. У них ксероморфное строение, ориентированы ребром к солнцу (австралийская акация, бразильская кислица). В онтогенезе листовые пластинки редуцируются, а черешки превращаются в филлодии, которые фотосинтезируют.

Усики – долго сохраняют верхушечный рост. В усики может превращаться верхняя часть перистосложных листьев (горох). У чины вся листовая пластинка превращается в усик, а функцию ассимиляции выполняют прилистники. Усики листового происхождения характерны для тыквенных. У некоторых растений в усики видоизменены только прилистники. Усики побегового происхождения характерны для винограда и посифлоры. Усики могут быть простуми (у огурца), сложными ветвистыми (двухраздельными – у арбуза, многораздельными – у тыквы).

Ловчие аппараты

Свойственны насекомоядным растениям. В семействе росянковых 4 рода и более 100 видов. В европейском регионе 4 вида.

Росянка круглолистная – мелкое растение торфяных болот. Округлые листья собраны в прикорневую разетку. Верхняя часть и края листа усажены волосками-щупальцами с красноватой железистой головкой. В центре листа они короткие, по краям более длинные. Головку волоска окружают капельки густой, липкой. Тягучей слизи. Насекомые, привлеченные блеском капель, попадают на лист и прилипают. Волоски листа изгибаются и обвалакивают жертву слизью, которая содержит пищеварительные ферменты (переваривают несколько дней).

Альдрованда пузырчатая – обитает в озерах и старицах нашей республики. Ловчие листья состоят из двух полукруглых, ложечковидных половинок, покрытые щетинками и волосками, воспринимающие раздражения. При прикосновении мелкими водными животными половинки листа быстро складываются по средней жилке. Листья переваривают один раз, а затем отмирают и их заменяют новыми.

Венерина мухоловка – эндемик прибрежной части штата Северная Каролина. Листья приподняты над землей, собраны розеткой вокруг цветоноса. Черешок плоский и широкий, пластинка листа представляет две округлые створки, лежащие под углом друг к другу, снабженные покраям длинными, крепкими зубами. На верхней половине створок – по три чувствительных волоска. Внутренняя поверхность усеянна красноватыми железками, содержащими пищеварительные ферменты и муравьиную кислоту.

Формирование ствола и кроны у деревьев. Деревья характеризуются образованием единственного ствола, обычно в его верхней части наблюдается интенсивное ветвление (акротонное), что приводит к формированию кроны. Нарастание ствола может быть как моноподиальным, так и симподиальным. В последнем случае ствол формируется в результате деятельности боковых почек по происхождению. Верхушечные почки, а чаще и небольшая верхняя часть побега развиты слабо и быстро отмирают. Формирование кроны происходит за счет пазушных почек и связано с разной интенсивностью ветвления. Угол наклона боковых ветвей относительно ствола также существенно влияет на своеобразие формы кроны. Обычно первые боковые ветви более слабые и быстро отмирают. Так у ели формирование полноценных ветвей кроны начинается только с 6–8 года, а иногда и позднее. Часто форма кроны напрямую зависит от условий произрастания растения. Одиноко стоящие деревья имеют значительно менее развитый ствол и более мощную крону. В густом лесу деревья образуют высокий ствол и небольшую крону на самой верхушке.

Формирование кустарников. Кустарники формируют несколько стволиков, которые сменяют друг друга по мере старения. Образование новых стволиков происходит за счет спящих почек, расположенных у основания материнского стволика. Они могут располагаться и приземно и подземно. Нарастание ствола происходит в течение нескольких лет. Ветвление происходит за счет пазушных почек. Степень ветвления различна у разных видов и часто зависит от фитоценоза. Если общая длительность жизни кустарника может достигать несколько сотен лет, то стволики живут около 20–40 лет. Однако эта величина колеблется в широких пределах: от 2 – у малины до 60 – у караганы.

Образование системы побегов у трав. Травянистые растения характеризуются большим разнообразием побеговых систем, которые образуются в результате бокового ветвления и моноподиального или симподиального нарастания. Обычно большая часть годичного прироста трав отмирает в год формирования. Многолетние побеговые системы обычно расположены в почве или плотно к ней прижаты. Наибольшее значение при характеристике побеговых систем травянистых растений имеет тип нарастания и длина годичного прироста. На основании этих признаков выделены модели побегообразования многолетних трав (длиннопобегая симподиальная – вероника длиннолистная, купена лекарственная; полурозеточная симподиальная – вереника колосистая, колокольчик персиколистный; розеточная моноподиальная – подорожник большой, одуванчик лекарственный; длиннопобеговая моноподиальная – вербейник монетчатый, вероника лекарственная).

Понятие о монокарпическом побеге. Монокарпический (моно – один, карпос – плод) побег цветет и плодоносит один раз. Понятие монокарпический побег, обычно используют для характеристики травянистых растений. Судьба монокарпического побега у разных растений может складываться по-разному:

1. Побег переходящий к цветению в первый год своего развития – моноциклический (купена многоцветковая, копытень европейский).

2. Побег, переходящий к цветению только на второй год жизни – дициклический побег (медуница неясная, земляника лесная, лютик кашубский).

3. Если побег переходит к цветению только на третий или в последующие годы – полициклический побег (грушанка круглолистная, овсяница овечья).

Кроме вышеназванных, существуют побеги, которые никогда не переходят к цветению. Они получили название побегов с неполным циклом развития. Причины этого могут быть разными: 1) неблагоприятные условия; 2) возрастное состояние; 3) специализация побегов у одного растения. К последней группе растений можно отнести моноподиально нарастающие побеги у подорожника большого, одуванчика лекарственного.

Листорасположение – это порядок расположения листьев на стебле (рис. 6). У одних растений от узла отходит лишь один лист, как, например, у березы, дуба, липы, лютика. Такое листорасположение называют очередным. Если на узле более одного листа – мутовчатое, его частным случаем является супротивное, при котором в пределах узла находятся два листа, обычно расположенных друг против друга (супротивно), как у клена, бузины, калины, вероники. У ряда видов (вороний глаз, ветреница, элодея, можжевельник) от узла отходят три или большее число листьев. Во всех случаях листья, отходящие от двух соседних узлов, никогда не располагаются друг над другом, а только под углом друг к другу. При таком листорасположении достигается минимальное затенение одного листа другим. Нередко у растений наблюдается неодинаковое разрастание черешков и пластинок и размещение листьев в одной плоскости, при этом образуется как бы сплошной зеленый экран, воспринимающий падающие лучи Солнца. Такое расположение листьев по отношению к источнику света (часто в условиях затенения) называют листовой мозаикой.

Рис. 6. Типы листорасположения: А – очередное (липа); Б – супротивное (вербейник монетчатый); В – мутовчатое (вербейник обыкновенный)

Стебель. Центральной, осьевой частью побега является стебель. Стебель выполняет опорную, транспортную и запасающую функции. Зеленые стебли также участвуют в воздушном питании растений. Стебель – опора для листьев, цветков, плодов, почек и развивающихся из них боковых побегов. По проводящим тканям стебля снизу вверх и сверху вниз осуществляется передача воды и растворенных в ней питательных веществ. В тканях стебля откладываются запасные вещества. Молодые зеленые стебли наряду с листьями участвуют в синтезе органических веществ из неорганических. У некоторых растений зеленые листья отсутствуют (саксаул, кактус, спаржа, иглица и другие), и стебель является основным органом воздушного питания.

На стебле выделяются узлы и междоузлия. Форму стебля обычно определяют по его поперечному срезу, сделанному на уровне междоузлия. У разных растений она не одинаковая, но постоянна для вида или даже рода, семейства. Это нередко имеет таксономическое значение. Чаще стебель округлый с ровным или ребристым краем. Он может быть четырехгранным (крапива, шалфей), трехгранным (осока), крылатым (чина лесная) и т. д. Стебель бывает гладким или опушенным, что определяется наличием различных волосков на эпидермисе.

Лист представляет собой боковой орган побега, расположенный на стебле. Функции листа: 1) фотосинтез, 2) транспирация, 3) газообмен. Более подробно с этими понятиями Вы познакомитесь в курсе физиологии растений.

Основными частями листа являются пластинка, черешок, прилистники и основание (рис. 7). Их строение соответствует тем функциям, которые лист выполняет, тем не менее, у разных растений они неодинаковые по форме и размерам (рис. 8). Пластинка – это расширенная, пластинчатая часть листа. Именно эта часть листа выполняет перечисленные выше функции. При пластинчатой форме органа достигается максимальная его поверхность, и как следствие высокая фотосинтетическая активность. В основании пластинка переходит в стеблевидный черешок. Его основная функция – размещение листовой пластинки в наиболее выгодном для растения положении в пространстве, а так же обеспечении пружинистости листа, то есть предотвращении повреждений листа при различных ударах. Он в свою очередь в нижней части переходит в основание листа, которое непосредственно связано со стеблем. Основание – это обязательная часть листа. У некоторых растений (морковь, пшеница) она разрастается и охватывает стебель над узлом. Такое основание называют влагалищем .

Рис. 7. Простые листья: 1 – листовая пластинка; 2 – черешок; 3 – основание; 4 – прилистники; а – влагалище; б – язычок; в – раструб

Прилистники – это выросты на основании листа. Их функция, в основном, связана с защитой листовой пластинки в период внутрипочечного развития. Однако у некоторых растений прилистники способны выполнять самостоятельные функции и во взрослом состоянии. Они могут значительно разрастаться как у гороха и напоминать пластинку, выполняя при этом фотосинтезурующую функцию. У желтой акации, крыжовника прилистники превращаются в колючки и служат как защитные образования. Лист называют полным, если у него есть пластинка, черешок, основание, прилистники. Полный лист у рябины, розы, дуба, черемухи. У первых двух из указанных растений все части листа сохраняются в течение всей жизни. У дуба взрослые листья не имеют прилистников, так как они рано отмирают, выполнив функции по защите пластинки зачаточного листа почки. При развертывании почки и формировании побега прилистники у дуба, березы, липы и ряда других растений опадают.

Рис. 8. Особенности морфологии листа: 1 – части листа: а – полный лист; б – сложный лист с прилистниками; в – прилистники срослись с черешком; г – раструб; д – ложномутовчатое листорасположение (например, у подмаренников), е – вздутое влагалище, ж – трубчатое влагалище (например, у злаков); 2 – положение листа на стебле: а – длинночерешковый лист, б – короткочерешковый, в – сидячий, г – низбегающий, д – стеблеобъемлющий, е – пронзенный, ж – сросшиеся листья; 3 – форма основания листовой пластинки: а – клиновидное, б – округлое, в – сердцевидное, г – срезанное, д – стреловидное, е – копьевидное, ж – неравнобокое, з – суженное; 4 – форма верхушки листа: а – тупая, б – усеченная, в – острая, г – заостренная, д – остроконечная, е – выемчатая; 5 – форма края листа: а – цельнокрайний, б – зубчатый, в – двоякозубчатый, г – пальчатый, д – двоякопильчатый, е – неравнопильчатый, ж – городчатый, з – выемчатый, и – волнистый, к – реснитчатый

Лист называют неполным, если у него отсутствует, хотя бы одна из его частей: черешок (лист сидячий), прилистники или пластинка. Сидячий лист у алоэ, колокольчика персиколистного, гвоздики Фишера. У этих растений так же отсутствуют и прилистники. Последних нет и у сирени, капусты, картофеля. Редко, но может отсутствовать пластинка. Тогда ее функции выполняют другие части: прилистники (чина безлисточковая), уплощенный черешок (у некоторых акаций).

Рис. 9. Сложные листья: 1 – однолисточковый (лимон); 2 – тройчатосложный (название вида); 3 – пальчатый (каштан конский); 4 – парноперестый (чина луговая); 5 – непарноперестый (малина лесная); а – основание; б – прилистники; в – рахис; г – листочек; д – черешочек; е – прилистничек

Простые и сложные листья. Лист с одной пластинкой, не имеющий сочленения с черешком или основанием называют простым . Лист называют сложным (рис. 9), если у него одна или несколько пластинок, каждая из них имеет собственное сочленена с общим черешком – рахисом. Каждую листовую пластинку сложного листа называют листочком, или пластиночкой.

Рис. 10. Типы расчленения листа

Однолисточковый сложный лист – у лимона, мандарина, трехлисточковый сложный лист – у земляники, клевера, пальчатый лист – у люпина, каштана конского, непарноперистый лист – у рябины, ясеня (верхний листочек один, и только боковые листочки располагаются парами на общем черешке) и парноперистый – у сочевичника, гороха (все листочки занимают боковое положение на общем черешке и располагаются парами).

Сложные листья часто путают с простыми (рис. 10, 11), имеющими глубоко рассеченную пластинку: тройчаторассеченную – у ветреницы, пальчоторассеченную – у лапчатки прямостоячей, непарноперисторассеченную – у лапчатки гусиной, лировидный лист – у картофеля (лист непарноперисторассеченный с наиболее крупным верхним сегментом). Каждую отдельную часть пластинки называют сегментом. Сегмент не имеет сочленения с черешком. Форма и размеры листьев важный таксономический признак.

Разнообразие листовых пластинок. Пластинки простых листьев и листочки сложных листьев очень разнообразны по общему очертанию (округлые, овальные, яйцевидные, линейные и другие), по форме края пластинки (край может быть цельным, зубчатым, пильчатым, волнистым), характеру жилкования (рис. 11).

Рис. 11. Формы листовой пластинки

Многочисленные жилки пересекают пластинку в разных направлениях. На пластинке может быть одна мощная жилка, идущая по ее середине. Это главная жилка . От нее в стороны отходят более тонкие боковые, которые в свою очередь неоднократно ветвятся (береза, дуб). Такое жилкование пластинки называют перистым (или перисто-сетчатым). При наличии нескольких крупных, более или менее одинаковых жилок, сближенных в основании пластинки и расходящиеся веером (герань, лютик), жилкование называют пальчатым (или пальчато-сетчатым). Если крупные жилки проходят вдоль пластинки параллельно друг другу, то жилкование называют параллельным (пшеница, овсяница). Дуговидное жилкование наблюдается у листьев (ландыш, подорожник), крупные жилки, помимо центральной, изогнуты подобно дуге (рис. 12).

Рис. 12. Формы жилкования листа: а – дихотомическое; б – пальчатое; в – перистое; г – параллельное; д – дуговое

Три формации листьев. В основании годичного побега расположены листья низовой формации (почечные чешуи, чешуи луковиц), выполняющие защитную функцию. Обычно они чешуевидные или пленчатые, бурые, бледно-зеленые. Обычные зеленые листья образуют срединную формацию. Листья верховой формации расположены в области соцветия, являются кроющими листьями цветков и выполняют защитную функцию (для бутонов). У некоторых растений (марьянник дубравный) они окрашены в яркий цвет и служат для привлечения насекомых.

Все различия листьев срединой формации у одного растения относят к гетерофиллии . Наиболее ярко она проявляется у стрелолиста, лютика кашубского, колокольчика круглолистного и обусловлена влиянием экологических условий. Анизофиллия – разнолистность срединных листьев, расположенных на одном узле или соседних. Эти различия обусловлены действием силы тяжести.

Продолжительность жизни зеленых листьев у разных растений неодинаковая и колеблется от нескольких недель до 20 и более лет (у ели Шренка – до 27 лет, у вельвичии удивительной – свыше 100 лет). Наиболее скоротечна жизнь листьев у эфемеров (однолетние) и эфемероидов (многолетние растения), которые вегетируют в течение короткого периода. Эфемеры завершают свое развитие уже весной в теплое и влажное время, а летом сохраняются только плоды и семена. У эфемероидов (тюльпаны, нарциссы, гиацинты, подснежники) после отмирания надземных побегов остаются подземные видоизмененные побеги. У подавляющего числа наших древесных и травянистых растений листья живут в течение одного вегетационного периода. Если ежегодно многолетнее растение в течение какого-то отрезка времени находится в безлистном состоянии его называют листопадным (дуб, береза, лиственница). Вечнозелеными называют растения, имеющие круглый год зеленые листья. Однако вечнозеленость не означает, что лист живет вечно. Благодаря формированию новых олиственных побегов до того, как опадут листья на старых, растения выглядят постоянно зелеными. У многих вечнозеленых растений листья живут больше одного астрономического года. В Подмосковье у ели листья сохраняются 5–7 лет, у сосны – 3–4 года, у брусники – 2–4 года, у копытня – 14–16 месяцев.

Листопад – естественный процесс отделения листа от стебля. Вы наблюдали этот процесс осенью, когда деревья и кустарники сбрасывают осенний желто-оранжевый наряд. Изменение окраски листьев с зеленой на желто-золотистую и оранжевую – это результат разрушения хлорофилла и накопления каротина и ксантофилла в хромопластах и антоциана в вакуолях. Существенные изменения происходят в основании листа на клеточном уровне. Прежде всего начинает закладываться пробка, которая покрывает тот участок, где появится рубец от отделившегося листа. Наружу от пробки формируется отделительный слой. Межклетное вещество, соединяющее клетки этого слоя, ослизняется и клетки отделяются друг от друга. Иногда разрушению подвергаются и оболочки клеток. Обычно лист еще некоторое время сохраняется на стебле благодаря проводящим пучкам. При нарушении этой связи, особенно при порывах ветра, лист опадает.

У растений умеренного климата листопад приурочен к осени (концу вегетационного периода) и имеет приспособительный характер. Идет подготовка растений к длительному периоду покоя во время зимы. Сбрасывая листья, растение освобождается от накопившихся в листьях конечных продуктов обмена, вредных для растения. Кроме того, если бы листья остались и продолжали испарять, растение погибло от иссушения, так как с похолоданием замедляется и практически прекращается подача воды из почвы. Так же на олиственных ветвях задерживалось бы много снега, что привело к повреждению крон. У ели, сосны и других деревьев, остающихся зелеными на зимний период, выработались свойства, обеспечивающие их сохранность зимой с листьями (игольчатые листья, упругие ветви, конусовидные кроны).

Одним из важнейших факторов, стимулирующих сбрасывание листьев, – уменьшение длины светового дня. Листопад наследственно закрепленное свойство растений. Он определяется внутренними факторами и ритмом развития растения.

Метаморфозы вегетативных органов. Под метаморфозом понимают видоизменения органов, возникающее в процессе эволюции в связи со сменой или усилением одной из функций и генетически закрепленное в потомстве.

При усилении запасающей функции значительно увеличивается диаметр корня. У некоторых двулетних растений: моркови, репы, свеклы образуются корнеплоды. В их формировании наряду с основанием главного корня принимает участие основание побега. В образовании корнеплода моркови большая часть принадлежит корню, в отличие от корнеплодов репы и свеклы, у которых небольшая часть принадлежит побегу.

В образовании корневых шишек принимают участие придаточные корни. Корневые шишки (рис. 13) характерны для чистяка, ятрышника, аспарагуса.

Рис. 13. Корневые шишки: а – георгины; б – чистяк; в – любка

У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные корни. Они могут отходить от кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся (например, у баньяна). Корни напоминают по форме столбы и называются столбовидными. У кукурузы и ризофоры от нижних участков стебля нередко отходит множество ходульных корней. У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни (сходны по внешнему виду с досками). Морфогенез последних, в отличие от столбовидных и ходульных, связан не только придаточными, но и боковыми корнями. Побеги плюща, стремясь к солнцу, обвивают различные деревья или прикрепляются к стенам. Удерживаться на поверхности им помогают корни-прицепки.

Многие тропические растения (например, мангровые – авицения), произрастающие на пресноводных болотах и мелководьях океанических побережий, развивают специальные дыхательные корни – пневматофоры . Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой (имеют отрицательный геотропизм).

Условия произрастания растений нередко существенно влияют на особенности строения их корней. Так есть целая группа растений произрастающих в кронах деревьев. Их корни свешиваются с ветвей и способны подобно поглощать влагу и пылевидные частицы, взвешенные в воздухе (подобно губке или фильтровальной бумаги). Такие корни характерны эпифитам, обитающим во влажных тропических лесах (орхидные, папоротники).

Метаморфозы побега. Аналогичные органы (греч. аналогия – соответствие) – это органы, выполняющие одинаковые функции и имеющие сходный внешний вид, но различные по своему происхождению. Например, колючки выполняют у растений функции защиты от уничтожения животными, а также предохраняют от излишнего испарения, но у разных растений они имеют различное происхождение. Так, у гледичии, боярышника, дикой груши, дикого лимона колючки – это видоизмененные стебли, у барбариса – листья, а у белой акации – прилистники. Шипы – это выросты коры стебля (шиповник, малина, ежевика, крыжовник). Гомологичные органы (греч. гомология – согласие, единодушие) – это органы, которые имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и выполняемой функции. Так, защитная кроющая почечная чешуя, колючка барбариса, усик у гороха, ловчий снаряд у мухоловки – органы, которые сильно различаются по внешнему виду и по выполняемым функциям, но все они представляют собой видоизмененный лист. Такие органы, как клубень картофеля, луковица тюльпана, корневище пырея, колючки гледичии – видоизмененный побег. Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.

Корневище (греч. rhizome – корнеподобный) – многолетний подземный побег, выполняющий функции вегетативного размножения, возобновления, расселения и запасания веществ (рис. 14). Корневище обычно не несет зеленых листьев, а узлы выделяются по чешуевидным листьям, рубцам и пазушным почкам. От корневища отходят придаточные корни, расположенные, главным образом, в узлах мочками или поодиночке. В зависимости от степени развития междоузлий корневища подразделяют на длинные, короткие и укороченные.

Рис. 14. Корневища: а – пырея ползучего; б – купены

Существует два способа формирования корневищ. У копытня, манжетки, гравилата, земляники, медуницы и подобных первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, утолщается за счет отложения запасных веществ, и превращается в корневище. Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. Такие корневища называют надземнообразующимися или эпигеогенными. У пырея, вороньего глаза, купены, вероники длиннолистной корневище формируется из почки, находящейся под землей. Такие корневища, изначально подземного происхождения называют гипогеогенными. В этом случае корневища обычно тонкие и служат для вегетативного размножения. Корневища различают по типу нарастания. Симподиально нарастающие корневища характерны для сныти, горошка мышиного, купены. Моноподиально нарастающие корневища образуются у вороньего глаза, кислицы обыкновенной. Кроме того, корневища различают по толщине, направлению роста и другим признакам. При ветвлении корневища образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Нарастая верхушкой (дистальной частью), корневище постепенно отмирает в старой (проксимальной части), что часто приводит к вегетативному размножению.

Каудекс (лат. caudex – ствол, пень) развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем (клевер горный, колокольчик скученный, люпин многолетний). Он представляет собой своеобразный многолетний орган побегового происхождения с обычно одревесневшими нижними участками побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень (рис. 15). Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. Каудекс несет многочисленные почки возобновления и обычно служит местом отложения запасных питательных веществ. От корневищ каудекс отличается и способом отмирания (от центра к периферии).

Столоны (лат. stolonis – корневой побег) – однолетние удлиненные горизонтальные побеги с ярко выраженной функцией вегетативного размножения и распространения (рис. 16). Недолговечность столона обеспечивает быстрое отделение дочерних особей, начало которым дают почки на верхушке столона. При ветвлении столона усиливается вегетативное размножение и образуется большое количество дочерних особей.

По месту образования различают подземные и надземные столоны. У адоксы, седмичника, картофеля удлиненные побеги с чешуевидными листьями (низовой формации) формируются в почве. Верхушечные почки столонов сильно утолщаются и превращаются в клубень. Надземные столоны имеющие зеленые листья называют плеть (живучка ползучая, звездчатка дубравная) или чешуйчатые – ус (земляника). Плеть, таким образом, кроме захвата площади обитания и расселении дочерних особей, принимает участие в фотосинтезе. Верхушечная почка усов и плетей занимает вертикальное положение и формирует розеточный побег. В результате укоренения последнего и отмирания столона образуется молодое растение. Столон земляники состоит из двух тонких длинных междоузлий и узла с двумя чешуевидными листьями. У одного растения за год в результате образования усов и их ветвления может образоваться до 5–6 и даже более дочерних особей.

Рис. 16. Столоны: 1 – седмичник европейский; 2 – земляника лесная; 3 – костяника

Клубень – укороченный побег с утолщенным стеблем, в котором накапливаются запасные вещества, позволяющие переносить неблагоприятный период и служить для возобновления. Клубни нередко служат и для вегетативного размножения. Выделяют поземные и надземные клубни. Подземные клубни (рис. 17) обычно возникают на столонах (картофель, топинамбур), реже формируются путем разрастания гипокотиля (цикламен). Чешуевидные листья клубня картофеля быстро отмирают, и остающиеся листовые рубцы получили название бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек – глазки . Глазков больше на вершине клубня и меньше к его основанию. Расположение глазков на клубне спирально, аналогично их положению на стебле. Клубни цикламена лишены листьев.

Рис. 17. Подземные клубни: 1 – картофель; 2 – цикламен

Надземный клубень капусты кольраби представлен вздутым стеблем, несущим зеленые листья. Подобные клубни образуются в основании боковых побегов и у некоторых тропических эпифитных орхидей.

Мелкие клубни формируются в пазухах листьев (чистяк). У горца живородящего в области соцветия формируются небольшие клубни в виде выводковых почек. Тонколистный сердечник образует своеобразные листовые клубни – видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ.

Луковица – укороченный побег с хорошо развитыми мясистыми чешуевидными листьями. Очень короткий стебель называют донцем . В листьях луковицы накапливаются вода и питательные вещества, обеспечивая переживание растением неблагоприятного периода года. Луковицы также выполняют функции вегетативного возобновления и размножения. Они характерны для эфемероидов (тюльпаны, луки, пролеска, подснежник).

Луковицы растений весьма разнообразны (рис. 18). Обычно луковицы образуются в почве, реже на воздушных побегах (зубянка луковичная). Сочные листья луковицы могут быть образованы чешуевидными запасающими листьями (лилия кудреватая, рябчик русский) или утолщенными основаниями листьев срединной формации (гиацинтик беловатый). Луковицы лука репчатого, лука огородного, подснежника снегового сформированы основаниями зеленых листьев и листьями низовой формации.

Рис. 18. Луковицы: 1 – туникатная; 2 – полутуникатная; 3 – черепитчатая; а – донце; б – придаточные корни; в – чешуи; г – почка

Луковицы могут быть однолетними (тюльпан, лук, кандык) и многолетними (нарцисс, амариллис). По способу нарастания луковицы подразделяют на: моноподиальные (возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносные побеги образуются из пазушных почек – нарцисс, подснежник), и симподиальные (цветоносный побег развивается из верхушечной почки, а возобновление происходит из пазушной – тюльпан, рябчик, лук). У луковиц одних растений запасающие чешуи широкие и охватывают полностью или почти полностью расположенные выше чешуи (гиацинт, тюльпан). Луковица такого типа называют пленчатой, туникатной или концентрической. У других растений чешуи узкие, черепитчато прикрывающие друг друга (лилия), соответственно, и луковицу называют черепитчатой. Между указанными типами чешуй имеются всевозможные переходы. В том случае, когда в рост трогаются две или несколько боковых почек, луковицы ветвятся и образуют луковицы-детки. При нарушении связи между материнской и дочерними луковицами наблюдается вегетативное размножение. Наиболее ярко вегетативное размножение проявляется у растений (у некоторых видов гусиного лука, пролески), дочерние луковицы которых образуются на верхушке столона, вырастающего из пазушной почки луковицы.

Весьма своеобразные луковицы образуются у чеснока. В пазухе сухих листьев расположены сочные коллатеральные почки – зубки.

Клубнелуковица гладиолуса (рис. 19) по внешнему виду похожа на луковицу. Однако на продольном срезе отчетливо видно, что запасающую функцию выполняет стебель, а листья сухие.

Рис. 19. Клубнелуковица гладиолуса: а – стеблевая часть; б – чешуи; в – листья; г – почки-детки; д – зачаточное соцветие

Суккуленты (лат. sukkulentus – сочный) – растения с сочными и утолщенными стеблями (кактусы, молочаи) или листьями (агавы, алоэ), служащие своеобразными резервуарами запасания влаги. Они встречаются главным образом в засушливых областях Африки и Америки.

Особенности строения дали возможность суккулентам, экономично расходуя воду, выдерживать длительные периоды засухи и зноя. Кактусы (греч. kaktos – колючий) – семейство цветковых растений с мясистыми стеблями, покрытыми колючками и шерстистыми волосками. В процессе приспособления к жизни в пустыне, кактусы «потеряли» листья (интенсивно испарявшие влагу) и приобрели своеобразный облик. Листья и неразвитые боковые побеги видоизменились в колючки, а стебли приняли шаровидную или цилиндрическую форму, позволяющую вместить наибольший объем воды при наименьшей испаряющей поверхности. На верхушке побега кактусов находится верхушечная почка. Боковые почки сосредоточены в так называемые ареолах, из которых вырастают колючки, цветки и побеги.

Водозапасающими органами могут быть не только листья и стебли, но и почки. Кочан – метаморфоз почки в суккулентный орган, образующийся у культурной капусты (двулетнее растение). К концу первого года верхушечная почка увеличивается в размерах (накапливает много воды и растворимых запасных веществ), но не развертывается и почка превращается в кочан. На второй год (после перезимовки в искусственных условиях) верхушечная почка кочана продолжает развитие и дает удлиненный цветоносный побег. У брюссельской капусты в первый год на стебле образуется до 20–30 качанчиков величиной с грецкий орех. Качанчики – метоморфизированные боковые почки.

Колючки – острые, твердые и одревесневающие образования (простые или разветвленные), выполняющие защитную функцию. Они различаются по происхождению (рис. 20).

Метаморфозы - видоизмененияорганов со сменой формы и функции.

Колючки растений жарких сухих местообитаний могут быть как стеблевого, так и листового происхождения. Они выполняют две функции: уменьшают испаряющую поверхность и защищают от повреждения животными. Колючки стеблевого происхождения развиваются на верхушке стебля, в пазухах листьев или располагаются на стеблевом узле супротивно листу (боярышник, груша, терн). Если в формировании колючки участвуют части листа, то образуются колючие зубцы (чертополохи). Часто в ко­лючку видоизменяются прилист­ники (белая акация) или весь лист (кактус, барбарис).

Филлокладии - греч. филлон - лист; кладос - ветвь - это видоизмененные боковые побеги, принимающие вид листовой пластинки и выполняющие функцию фотосинтеза (иглица), в целом же способствуют уменьшению транспирирующей поверхности. На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, развиваются и листовидные филлокладии, топографически соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Листовидные филлокладии свойственны также видам тропического рода филлантус. Для спаржи характерны мелкие иногда игольчатые филлокладии, сидящие в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега.

Клубни - это сильно утолщенные мясистые подземные или надземные побеги. У подземных клубней листья редуцируются до мелких, рано опадающих чешуек, в пазухах которых находятся почки, называемые глазками (клубни картофеля). Из почек развиваются побеги. Надземные клубни образуются за счет сильного разрастания стебля и несут нормальные листья (капуста кольраби).

Луковицы - видоизмененные укороченные подземные (реже надземные) побеги. Подземные луковицы - у лука репчатого, чеснока, дикого лука. Нижняя часть луковицы, ее плотное основание, представляет собой укороченный видоизмененный стебель, который называется донцем. Донце имеет плоскую или конусовидную форму. В его нижней части образуется большое количество придаточных корней, а вверх от него направляются видоизмененные листья (мясистые чешуи), запасающие воду и питательные вещества. Наружные сухие или пленчатые чешуи - видоизмененные листья, выполняющие защитную роль, предохраняют мясистые листья от высыхания.

Корневище - подземный видоизмененный побег, служащий для вегетативного размножения и для запасания продуктов. Оканчивается корневище почкой, а не корневым чехликом. На корневищах часто хорошо заметны узлы, на которых образуются чешуи - редуцированные листья. В пазухах чешуи имеются почки, дающие начало надземным и подземным побегам, а из узлов образуются придаточные корни.

Клубнелуковицы - это видоизмененные, укороченные, утолщенные подобно клубню стебли, имеющие вид луковицы (гладиолус, крокус).В отличие от луковицы в клубнелуковице отсутствуют сочные чешуйки, поэтому питательные вещества сосредоточены в стеблевой части. Корни развиваются на нижней утолщенной части - донце, а в верхней части находится центральная почка, из которой образуется цветонос с листьями.Снаружи клубнелуковица покрыта сухими пленками - листьями, в пазухах которых находятся почки.

Усы – ползучие стебли с длинными междоузлиями (земляника, костяника). Для многих лазящих растений характерно видоизменение листьев или частей, а иногда целых побегов в усики, которые обладают способностью в процессе длительного верхушечного роста закручиваться вокруг опоры. Стебель у них обычно тонкий и слабый, неспособный самостоятельно сохранять вертикальное положение. У многих бобовых с перистосложными листьями в усики видоизменяется верхняя часть листа (рахис и несколько листочков). Очень характерные усики листового происхождения формируются у тыквенных. Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда (дикого и культурного, у пассифлоры и ряда других растений).

Жизненные формы растений

Жизненная форма , или биоморфа - в нешний облик растений, который возникает в онтогенезе в результате произрастания в определенных экологических условиях и носит приспособительный характер.

Деревья имеют хорошо выраженный одревесневший главный ствол, растущий вертикально интенсивнее остальных побегов и сохраняющийся в течение всей жизни растения от нескольких десятков до нескольких сотен и даже тысяч лет.

Кустарники - главный ствол отсутствует или слабо выражен, ветвление начинается почти у самой земли, поэтому образуется несколько более или менее тонких стволиков. По мере отмирания в центре куста главного стволика и ближайших к нему дочерних появляются новые - на периферии. Длительность жизни кустарника достигает нескольких сотен лет, но каждый стволик живет 10-40 лет (желтая акация, сирень - до 60 лет). Высота кустарников не превышает 4-6 м (барбарис, кизильник, ирга, шиповник, смородина).

Кустарнички характеризуются таким же способом ветвления, что и кустарники, но они более низкорослые и имеют меньшую продолжительность жизни скелетных осей - 5-10 лет. Черника, брусника, голубика, клюква, вереск, водяника.

Полукустарники и полукустарнички имеют побеги, которые в нижней части остаются многолетними и пробковеют, а в верхней части - однолетние и зимой отмирают или отсыхают. Продолжительность жизни их скелетных осей 5 - 8 лет. Они характерны для пустынных и полупустынных областей (полыни, солянки).

Травянистые растения характеризуются тем, что стебли их не одревесневают и надземные части, как правило, отмирают к концу вегетационного периода. Травы бывают однолетние, двулетние и многолетние.

Растения-подушки - приземистые формы в виде плотных подушек. Побеги, несущие листья, многолетние; побеги, несущие цветки, к зиме отмирают. Растения-подушки характеризуются заторможенностью роста всех побегов. Они приурочены к наиболее неблагоприятным местообитаниям с низкими температурами воздуха и почвы, с холодными ветрами (тундры, высокогорья, пустыни, скалы, осыпи), где свободный доступ света подавляет рост побегов.

Суккуленты - формы, имеющие сочные листья и стебли, которые содержат много воды (очиток, молодило).

Лианы - формы, имеющие длинный стебель (деревянистый или травянистый), который для удержания в вертикальном положении нуждается в опоре (хмель, вьюнок, лимонник, виноград).

Типы кущения злаков

В зависимости от длины подземной части побегов и направления их роста различают корневищные, плотно - кустовые и рыхлокустовые злаки.

1. У корневищных злаков вневлагалищные побеги образуют под землей длинные ветвящиеся корневища, от которых отходят облиственные надземные побеги, как правило, удаленные друг от друга (пырей ползучий). Длинно - корневищные ,или отпрысковые злакиимеют длинные корневища.Эту особенность длиннокорневищных злаков используют при закреплении песков (виды колосняка). Короткокорневищные злаки, или кустовые с короткими трудноразличимыми корневищами (овсяница луговая, душистый колосок, ежа сборная, тимофеевка луговая и др.). Почки возобновления корневищных растений закладываются с предшествующей осени и, как правило, зимуют в почве на разной глубине, а рано весной у этих растений появляются надземные побеги.

2. У рыхлокустовых злаковподземная часть вневлагалищных побегов короткая, от 2 до 10см, концы побегов, изгибаясь к поверхности почвы, превращаются в надземные побеги, образуя рыхлую дерновину. Рыхлая дерновина представляет собой материнское растение с отходящими от него на некотором расстоянии боковыми бесплодным побегами (тимофеевка луговая).

3. У плотно - кустовых злаковвнутривлагалищное возобновление, поэтому формируется плотная дерновина, боковые побеги растут вертикально и плотно прижаты к стеблю материнского растения (щучка дернистая).

Лист

Лист - боковой орган растения ограниченного роста, нарастающий своим основанием. Функции листьев :

1. фотосинтез и транспирация;

2. газообмен;

3. запасающая;

Основные части листа:

Листовая пластинка - основная часть листа – главный орган фотосинтеза.

Черешок служит для прикрепления листа к стеблю и для лучшего расположения листьев по отношению к свету, способствует ослаблению ударов по листовой пластинке капель дождя, града, ветра. Участвует в движении листьев.

Влагалище - расширенная нижняя часть листа, которая более или менее охватывает стебель, защищает пазушные почки и повышает прочность стебля при сгибании (у злаков, некоторых зонтичных).

Прилистники - парные боковые выросты у основания листа разной формы. Они защищают молодой лист в почке.

Черешковые листья с черешком.

Сидячие листья - при отсутствии черешка.

Простые листья имеют одну листовую пластинку, цельную или иногда сильно расчлененную.

Сложные листья состоят из нескольких листовых пластинок (листочков), которые прикрепляются к рахису (общей оси сложного листа) с помощью собственных черешочков.

А - простой лист яблони: 1 - листовая пластинка; 2 - черешок; 3 - прилистники; Б - сложный лист рябины

Цветок

Цветок - укороченный и ограниченный в росте побег; генеративный орган полового размножения.

Строение цветка:

А, Б - схемы строения цветка: 1 - цветоложе; 2- чашелистики;

3 -лепестки; 4 -- тычинки; 5 - пестик

Прицветники - кроющиелистья, в пазухах которых находится цветок.

Цветоножка - частьстебля под цветком.

Цветонос – часть стебля, несущая соцветие.

Сидячий цветок не имеет цветоножки (цветки в головках некоторых клеверов, в корзинках астровых).

Цветоложе - верхняя расширенная часть цветоножки, служит для прикрепления всех остальных частей цветка.

Чашечка состоит из зеленых свободных или сросшихся чашелистиков.

Венчик сложен из свободных или сросшихся окрашенных в разные цвета лепестков. Чашечка и венчиксоставляют околоцветник , или покровы, цветка. Околоцветник защищает собственно цветок (тычинки и пестики) от внешних неблагоприятных воздействий и привлекает насекомых-опылителей.

Простой околоцветник образован только чашечкой (ожика, крапива, щавель, мужские цветки дуба, вяз) или только венчиком (тюльпан, лилия, ландыш, пролеска).

Двойной околоцветник состоит из чашечки и венчика (яблоня, гравилат, чубушник, сирень).

Беспокровные (голые) цветки (ива, ясень, тополь) не имеют околоцветника.

Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника, редко образуются сидячие пыльники без тычиночной нити (магнолия) или пыльники недоразвиты. В пыльниках формируется пыльца, служащая для опыления.

Пестик образуется в результате срастания одного или нескольких плодолистиков. В каждом пестике выделяются завязь, столбик и рыльце.

Завязь - это нижняя расширенная часть пестика. Рыльце пестика приспособлено для улавливания и удержания пыльцы. Внутри завязи образуются семязачатки (семяпочки).

Нектарники – особые железки, выделяющие сахаристую жидкость – нектар.

Цветение – вскрывание пыльников и функционирование рылец пестиков.

Опыление – перенос пыльцы с пыльников тычинок на рыльца пестиков.

При самоопылении пыльца переносится на рыльце пестика в пределах данного цветка или данной особи. Самоопыление рассматривается как явление, вызванное неблагоприятными условиями среды, т.е. неблагоприятными для перекрестного опыления; оно выполняет страхующую роль. Самоопыление чаще бывает у однолетников с коротким жизненным циклом, растущих в неблагоприятных экологических условиях на сухих и бедных почвах (пастушья сумка, клевер шершавый, клевер скученный). Такой вид опыления позволяет им быстрее восстановить численность вида.

Перекрестное опыление - основной тип опыления цветковых растений. Оно биологически более совершенно.

Биотическое опыление:

Энтомофилия - опыление с помощью насекомых. Насекомые посещают цветки для сбора пыльцы, нектара, а иногда в поисках убежища, отложения яиц, поиска партнера. Цветки привлекают насекомых своим ароматом. Аромат эфирного масла не всегда приятный. Запах гниющего мяса издают цветки раффлезии, стапелий, некоторых кирказонов. Такой аромат привлекает мух как место для отложения яиц.

Орнитофилия - опыление птицами - явление, характерное для тропиков. Птицами (колибри, нектарницы, цветочница) опыляются эвкалипты, канны, алоэ, акации, некоторые кактусы, фуксии. Цветки этих растений без запаха, но имеют яркую окраску, выделяя много водянистого нектара.

Хироптерофилия - опыление летучими мышами, распространено в тропиках Азии и Америки. Ими опыляются такие растения, как банан, агава, баобаб. Цветки имеют зеленовато-желтую, коричневую или фиолетовую окраску, которая лучше воспринимается летучими мышами в ночное время. Кроме того, у этих цветков прочные «посадочные площадки» - толстые цветоножки, прочные безлистные участки ветвей, затхлый запах, имитирующий запах самих летучих мышей.

Абиотическое опыление:

Анемофилия - опыление с помощью ветра. Ветроопыляемые растения цветут до распускания листьев (лещина, береза), их цветки без околоцветников, без запаха и окраски лепестков (невзрачные), но с крупными перистыми рыльцами. Цветки собраны в соцветия (сережка, кисть, колос). Тычинки свободно свисающие.

Гидрофилия - перенос пыльцы водой или по водной поверхности. Это опыление характерно для немногих водных растений (валлиснерия, элодея и др.). У валлиснерии опыление происходит на поверхности воды. Опыленный женский цветок затем опять уходит под воду.

Оплодотворение - это слияние двух половых клеток - гамет (мужской и женской), в результате чего образуется новая клетка - зигота, из которой развивается зародыш нового организма.

Семя. Плод

Плод – это орган, развивающийся после оплодотворения из завязи. Защищает семена и способствует их распространению.

После процесса оплодотворения семязачаток (семяпочка) превращается в семя.

Семя фасоли:

а -общий вид; б -зародыш; 1 -корешок; 2 -семявход; 3 -рубчик; 4 - семенной шов; 5 - почечка; 6 - стебелек; 7 - семядоля

Семя - орган размножения всех семенных растений.

Кожура семени представляет собой видоизмененные покровы семязачатка. Она защищает семена от высыхания, преждевременного прорастания, возможных механических повреждений.

Зародыш семени, как правило, развивается из оплодотворенной яйцеклетки. Зародыш состоит из корешка, обращенного всегда к семявходу, зачаточного стебелька (подсемядольное колено, или гипокотиль), семядолей - первых листьев зародыша и почечки. Почечка состоит из конуса нарастания и зачатков листьев.

Эндосперм – ткань, запасающая питательные вещества, необходимая для развития зародыша.

Приемы ускорения прорастания семян

1. Намачивание семян в воде при температуре 25…30 0 С в течение 24…48 ч в зависимости от плотности оболочек семян. Проращивают в плошках на марле, вате, салфетке, приливая воду чуть выше уровня семян. Емкости с семенами накрывают пленкой или стеклом. Набухшие семена слегка подсушивают и сразу же высевают.

2. Стратификация – выдержка семян в течение некоторого времени при низкой температуре (0…5 0 С) во влажном субстрате (песке, торфе, мхе). Осенью семена смешивают с песком 1:3, смесь насыпают в ящики. Хранят при температуре +5 0 С. Весной перед посевом семена отделяют от песка через сито.

3. Скарификация – механическое повреждение толстых и жестких оболочек семян.

4. Обработка семян горячей водой 80…85 0 С в течение 24 ч.

5. Вымачивание семян в растворах химических веществ. Проводят для размягчения твердых покровов семян или стимуляции роста.

Рост и развитие растений

Рост – это процесс новообразования элементов структуры организма, который сопровождается увеличением массы и размеров.

Развитие – это качественные изменения в структуре и функциональной активности растения и его частей в процессе развития.

Фазы роста:

1. Эмбриональная фаза - рост осуществляется за счет деления меристематических клеток. Требует больших затрат питательных веществ и энергии.

2. Фаза растяжения – клетки увеличиваются в размерах, в них появляются вакуоли, которые в дальнейшем сливаются в одну большую.

3. Фаза дифференциации – происходит окончательное формирование клетки, превращение ее в специализированную клетку (проводящую, механическую и т.д.) с доминированием соответствующих структур или органелл.

4. Стационарная фаза – число клеток и их биомасса меняется слабо.

5. Фаза деградации – гибель клеток.

Онтогенез – индивидуальное развитие организма с момента образования зиготы и до смерти.

Этапы развития растений

1. Эмбриональный период у семенных растений длится от момента формирования зародыша (семени) до начала прорастания семян. У вегетативно размножающихся растений – от момента формирования почек в органах вегетативного размножения и до начала их прорастания. Ростовые процессы находятся в скрытой фазе.

2. Ювенильный период заложения роста и развития вегетативных органов от прорастания семени или вегетативной почки до появления способности к образованию репродуктивных органов. Растения увеличиваются в размерах, ростовые процессы преобладают.

3. Зрелость – период от появления первых зачатков репродуктивных органов до формирования бутонов, луковизация. Процессы роста сочетаются с образованием цветков, вегетативные органы растений продолжают расти.

4. Размножение – плодоношение, развитие плода, семян, клубней. Преобладают процессы формирования цветков, семян, клубней, луковиц.

5. Старость – от полного прекращения плодоношения до естественного отмирания. Рост редок (пневая поросль, жирующие побеги).

В зависимости от экологических условий, в которых формируется тот или другой вид растения, создаются различные особенности структуры его органов, в том числе и стебля.

Кроме того, стебель в ряде случаев выполняет функции других органов. В этом случае изменения структуры стебля особенно существенны и обычно причисляются к разряду аномалий. Своеобразным строением стебля характеризуются лианы. Особенно богато представлены лианы в тропиках, где они наиболее разнообразны и мощно развиты. Но и в умеренных широтах произрастает достаточно лиан. Хмель, ломонос, плющ, виноградная лоза, горох, фасоль, глициния, вьюнок и др. - настоящие лианы, не столь роскошные, как в тропиках, но все же имеющие в структуре стебля черты, присущие всем лианам.

Наиболее характерной чертой структуры стебля лиан являются довольно резко выраженная расчлененность проводящей системы и сильное развитие паренхимных сердцевинных лучей. Даже у лиан с прекрасно выраженным древесным стеблем (виноградная лоза) сердцевинные лучи состоят из паренхимы, мало отличающейся от паренхимы коры и сердцевины, причем эти сердцевинные лучи очень высоки, тянутся на большом расстоянии вдоль длины стебля, напоминая длинные, вертикально поставленные вдоль стебля ленты, рассекающие массив центрального цилиндра на отдельные секторы. У типичных древесных растений сердцевинные лучи вследствие незначительности их высоты на тангентальных разрезах древесины имеют вид коротких веретеноподобных скоплений клеток. Еще резче расчленение центрального цилиндра стебля выявляется у тропических лиан. У некоторых тропических лиан разбросанные в различных местах древесины центрального цилиндра паренхимные клетки начинают усиленно делиться и разрастаться, раздвигая отдельные участки сосудистой системы. Вследствие этого старые стебли таких лиан отличаются очень неправильным и прихотливым строением. В общем же строение стебля древесных лиан напоминает строение стебля некоторых травянистых растений.

У ряда растений, произрастающих в пустынных местностях Африки и Америки, где вообще дожди выпадают очень редко и то в течение короткого времени года, форме и структуре стебля присущи особые специфические черты. У таких растений стебли мясистые, зеленые, принимают различную форму - шара, пластинки или снабжены широкими пластинчатыми ребрами. Такие стебли выполняют функцию листьев. Листья часто очень мелкие и иногда имеют вид сухих колючек. Растения с мясистыми стеблями и редуцированными листьями называют стеблевыми суккулентами . К числу их относятся различные виды опунций, кактусов, молочаев.

Редукция листовых пластинок до сухих колючек ведет к значительному уменьшению испаряющей поверхности всего растения, состоящего в своей надземной части целиком из своеобразно видоизмененного стебля. Самый стебель превращается в орган, приспособленный для накопления запасов воды. Это дает возможность растению запасать влагу в дождливые периоды и медленно расходовать ее в пору бездождья.

В строении покровных тканей большинства типов суккулентных стеблей существуют приспособления к возможному понижению потери растением воды через транспирацию. При этом должна быть сильно редуцирована и система проводящих тканей. Механические ткани внутри суккулентных стеблей становятся ненужными и почти отсутствуют.

Клеточный сок клеток тканей суккулентных стеблей состоит из растворов различных кислот, сахаров и слизистых веществ. Эти вещества способствуют понижению отдачи воды растением. Ткань суккулентных стеблей очень однородна и состоит преимущественно из тонкостенной паренхимы, пронизанной слаборазвитыми сосудистыми пучками: сосудов в каждом пучке немного, все они узкополостные и примитивной структуры. Слабое развитие сосудистых пучков вполне соответствует незначительному развитию листьев, так как лист в своем развитии стимулирует образование сосудисто-волокнистых пучков стебля. В типичных, хорошо выраженных суккулентных стеблях вторичной ксилемы образуется мало вследствие слабой камбиальной деятельности, сосудистая система состоит преимущественно из первичных элементов, возникших в васкулярной меристеме. Следовательно, и физиологически, и с точки зрения истории развития формирование слабой проводящей системы в стеблях суккулентных растений вполне объяснимо.

Естественно, что среди суккулентов нет древесных форм, все они по своей структуре - травянистые растения.

У растений так называемого склеренхимного типа , тоже произрастающих в засушливых местах, развиты нормальные листья и стебли, проводящая система слагается из мощно развитых сосудисто-волокнистых пучков или продуктов их слияния. Сосудистые элементы в таких пучках широкополоетны, многочисленны и более высоко организованы, чем у суккулентов. Вторичные элементы у древесных растений этой группы выражены отчетливо, а в стеблях травянистых растений резко выражено одревеснение оболочек клеток основной паренхимы. Механическая система развита сильно, анатомические элементы ее толстостенны.

Стебли растений, произрастающих в воде, - так называемых водных растений - при относительно богатом разнообразии форм обладают одним общим структурным признаком: у них хорошо развита система межклетных ходов и межклетников. Межклетники в виде более или менее больших полостей образуют систему воздушных ходов, пронизывающих как.сердцевину, так и кору стебля. При этом особенно сильно развита сердцевина, занимающая значительную долю общего поперечника стебля. У водных растений, особенно среди представителей класса однодольных, механическая система иногда преобладает над проводящей системой. Группы сосудистых анатомических элементов, собранных в пучки, обычно бывают сравнительно незначительных размеров, массивы же, состоящие из механических элементов, сосредоточенные преимущественно по периферии стебля, достигают по сравнению с сосудистыми пучками большой мощности.

Еще резче отклоняется от нормального типа строение подземных стеблей, выполняющих функцию вместилищ запасов, - корневищ и клубней. Корневище является многолетним побегом и обычно достигает значительно большей толщины, чем надземные побеги, где бы они ни произрастали, - в воде или иной среде. В связи с основным назначением корневища - служить хранилищем запасных веществ - паренхиматизация его тканей представляет собой наиболее характерную черту структуры. Запасающей тканью в типичных корневищах служит сердцевина, состоящая из паренхимных округлых клеток, тонкостенных, с небольшими межклетниками между ними. По своей массивности сердцевина в корневищах преобладает над прочими тканями. Механические и проводящие ткани, уступая по мощности сердцевине и коре, в корневище выражены слабее, чем в надземных побегах.

Структура корневища как многолетнего побега слагается под воздействием разнообразных формирующих факторов внешней среды. Влияние этих факторов может быть как непосредственным, так и действующим через корреляцию в развитии органов растения: так, степень развития листьев, образование цветочных побегов, откладывание запасных веществ влияют на структуру корневища. Особенно заметна зависимость строения корневища от степени развития на них листьев.

Во время подземного роста, когда на корневище находятся лишь чешуеподобные мелкие листочки, соответственно формируется очень слабая проводящая система, в ксилемной части состоящая из редких узкополостных сосудов примитивной структуры. После того как начнет развиваться надземный плодоносящий побег с нормальными большими листьями, усиливается активность камбия и вследствие этого развивается древесина, а также увеличивается число и просвет сосудов, которые имеют более совершенную структуру по сравнению с образовавшимися до начала роста надземного побега.

Своеобразной морфологической особенностью корневища являются очень короткие междоузлия. По-видимому, незначительность длины междоузлий находится в тесной корреляции со слабой дифференциацией листьев на корневище.

На корневище по своей морфологии в некоторых отношениях похоже другое видоизменение подземного побега - клубень. Основное различие между корневищем и клубнем заключается в продолжительности существования: корневище - многолетний побег, клубень же обычно существует один-два года. Поэтому в клубне выявлены только те структурные черты, которые корневища имеют на первой стадии формирования своих тканей. Преобладание паренхимы в клубне еще более отчетливо, чем в корневище.

Степенью паренхиматизации ткань клубня напоминает ткань стебля суккулентных растений. Так же, как в стеблях суккулентных растений, вся масса ткани клубня за исключением покровной (перидермы) представляет собой запасающую ткань, пронизанную слаборазвитыми и примитивно построенными пучками проводящей системы. Наряду с редукцией проводящей ткани в нормальном клубне обычно совершенно не образуется механической ткани. Ткани, слагающие клубень, однообразно построены и приспособлены к выполнению только одной функции - отложению запасов.

Типичным примером структуры клубня может быть клубень картофеля. На рисунке изображен фрагмент поперечного разреза клубня одного из сортов картофеля («Вольтман»), из центральной части его. Для удобства демонстрации тканевой структуры крахмал, в изобилии заполняющий все клетки, не изображен. Паренхима клубня лишь в одном месте рассекается узкой полоской более мелких клеток, состоящей из четырех групп. В каждой группе находится 1-3 узкополостных сосуда, остальная ткань состоит из меристемоподобных клеток, среди которых находится несколько ситовидных трубок. Сосуды, отличающиеся слаборазвитой структурой, примитивны, причем некоторые из них находятся в состоянии облитерации и разрушения.

Такая ткань, состоящая из примитивных и слаборазвитых сосудистых элементов, расположена кольцом по всему клубню, представляя собой центральный цилиндр. Кнаружи расположена первичная кора, ковнутри - сердцевина. В клубнях, имеющих только чешуевидные подобия листьев, вторичных тканей в результате деятельности камбия не образуется.

Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Метаморфозы вегетативных органов растений необычайно разнообразны.

Метаморфозы корня

Одним из наиболее интересных явлений в биологии корня является его взаимовыгодное сожительство с грибами. Это явление имеет специальное название? микориза (что буквально означает грибокорень) и ему посвящена обширная литература. Микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (вероятно, не менее 90 %). В силу столь широкого распространения микориза является скорее правилом, чем исключением, но, следуя установившейся традиции, мы рассматриваем ее все же как видоизменение корня.

С другой стороны, многие растения, такие как орхидные, особенно ведущие сапрофитный образ жизни, настолько тесно связаны с грибами, что даже не могут развиваться без «заражения» специфическим микоризным грибом.

Микориза бывает двух разных типов.

К первому типу относится эктомикориза (наружная микориза). В этом случае гифы гриба оплетают корни растения толстым чехлом (гифовой мантией) и проникают, кроме того, в межклетники (но не клетки коры). Под влиянием гормонов, выделяемых грибом, молодые корни обильно ветвятся и окончания их утолщаются. Эктомикориза характерна для многих деревьев умеренной зоны, в том числе для видов дуба, березы, ив, кленов, хвойных пород, тополя и других. Эктомикоризу образуют почти исключительно базидиомицеты, реже аскомицеты.

Более широкое, почти универсальное распространение имеет эндомикориза (внутренняя микориза). Ее можно наблюдать, например, у яблони, груши, земляники, томатов, злаков, орхидных и многих других видов. Она характерна для большинства цветковых растений. При эндомикоризе грибной чехол вокруг корня не образуется, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают гораздо глубже в ткани корня и внедряются в клетки паренхимы коры. Существует несколько различных типов эндомикоризы, причем некоторые из них сильно отличаются друг от друга.

Наиболее специализированный тип эндомикоризы можно наблюдать у орхидных. У орхидных нет гифовой мантии вокруг корней и мицелий почти целиком находится внутри корня. Гифы гриба в клетках коры образуют своеобразные клубки. Эти клубки впоследствии перевариваются растением-хозяином. Грибы, образующие микоризу орхидных, способны разлагать сложные органические вещества и снабжать корни продуктами их разложения. А это имеет особое значение, при сапрофитном способе питания. Грибной компонент эндомикоризы подобного типа почти всегда представлен оомицетами.

Огромное значение микориза имеет в тропических дождевых лесах. Из-за сильного промывного режима (ежедневное выпадение осадков) эти леса практически лишены почвы (все питательные вещества из почвы вымываются). Перед растениями остро встает проблема питания. В то же время, свежей органики очень много: опавшие ветви, листья, плоды, семена. Но эта органика недоступна высшим растениям, и они вступают в тесный контакт с сапротрофными грибами. Таким образом, основным источником минеральных веществ в этих условиях является не почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в корень непосредственно из гиф микоризных грибов, именно поэтому для растений дождевого леса характерна поверхностная корневая система. О том, насколько эффективно работает микориза, можно судить хотя бы по тому, что тропические дождевые леса являются самыми продуктивными на Земле сообществами, здесь развивается максимально возможная биомасса.

Значительно меньше распространено сожительство корней растений с азотфиксирующими бактериями. Правда, биологическая значимость этого явления чрезвычайно высока. Кроме всем известных бобовых, корневые клубеньки отмечены и у представителей других семейств, например, у некоторых хвойных, у ольхи, у ряда казуариновых, крушиновых, лоховых. Подробно останавливаться на этом широко известном явлении мы не будем.

Обычно в корнях любых растений откладывается определенное количество запасных питательных веществ, преимущественно углеводов: особенно крахмал и сахара; у других видов? инулин. Но в некоторых случаях запасающая функция бывает гипертрофированна и выступает на первый план. При этом корни утолщаются, становятся мясистыми. Чаще всего встречается структура, имеющая название корнеплод. Она особенно характерна для двулетних растений: свекла, редька, брюква, турнепс, морковь, сельдерей и многие другие. Из экзотов можно назвать жень-шень, цикорий. Корнеплоды имеют сложную морфологическую природу, поскольку в образовании корнеплода принимает участие и корень и стебель (точнее подсемядольное колено — гипокотиль). Но для того, чтобы установить: какая часть корнеплода представлена корнем, а какая стеблем? необходимы специальные анатомические исследования.

Утолщения в виде корневых шишек встречаются и у растений с мочковатой корневой системой, например, у георгина.

Во многих случаях корни приспособлены для вегетативного размножения. У целого ряда многолетних растений из корневых придаточных почек развиваются надземные побеги. Эти побеги называются корневые отпрыски. К корнеотпрысковым растениям относятся: осина, слива, вишня, сирень, вьюн, бадан, осот. Последние являются злостными и трудно искоренимыми сорняками. Разрезанные при обработке почвы небольшие кусочки коней легко приживаются и дают начало новым растениям.
У многих лазящих растений, например, у плюща, на стебле образуются особые придаточные корни-прицепки, проникающие в трещины и неровности дерева, скалы, или стены и прочно удерживающие растения.

Существуют даже корни-крючья, как у фикуса удушителя.

Совершенно иную функцию несут так называемые контрактильные (сокращающиеся) или втягивающие корни. Они характерны для многих корневищных, луковичных и клубнелуковичных растений. Классическим примером растения с контрактильными корнями является крокус. У крокуса, кроме обычных корней, развиваются более длинные контрактильные корни, которые при сокращении втягивают клубнелуковицу в грунт. При этом контрактильные корни как бы спадаются, становятся поперечно-морщинистыми и по этому признаку легко отличаются от обычных корней.
В особых случаях корни могут быть резервуарами для запасания воды. У многих тропических эпифитных орхидей (а эпифиты это растения, которые используют как субстрат для произрастания другие растения) наружная часть коры, которая называется веламен состоит из пустых крупных клеток, способных впитывать воду наподобие губки. Во время ливней эти клетки наполняются водой, которая в них хранится и по мере необходимости используется растением. По происхождению веламен — это многослойная ризодерма.

Многие тропические древесные растения, главным образом мангровые (например, авицения), произрастающие на пресноводных тропических болотах, а также на мелководьях океанических побережий, развивают специальные вентиляционные или дыхательные корни? пневматофоры. Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Примечательно, что для таких корней характерен отрицательных геотропизм.

Те же мангровые растения образуют корни другого типа, которые называются ходульными. Это придаточные корни — подпорки. Они появляются на стволах и ветвях и растут вниз, внедряются в субстрат и прочно удерживают растение, например, в мягком иле. Такие корни имеет широко распространенное растение мангровых зарослей — ризофора. Но наиболее эффектны ходульные корни у фикуса-баньяна (Ficus benghalensis ). Многочисленные придаточные корни баньяна растут вниз, укореняются и развивают собственную корневую систему. Благодаря этому одно дерево баньяна разрастается в целую рощу. Такие рощи могут занимать впечатляющие площади.

Не менее интересны опорные досковидные корни, характерные для крупных деревьев тропического дождевого леса. По известным причинам деревья дождевого леса имеют поверхностную корневую систему, в то же время стволы деревьев первого яруса достигают огромных размеров. Корни обычного строения не могут заякоривать растение в почве (которой к тому же нет), удерживая этих гигантов во время частых штормов и ливней. Поэтому, у стелющихся по поверхности почвы корней таких деревьев развиваются особые вертикальные выросты, как доски прилегающие к стволу дерева.

Сначала досковидные корни округлые в сечении, но затем происходит сильный односторонний вторичный рост. В тропическом дождевом лесу высота досковидных корней нередко превышает человеческий рост.

Не менее своеобразны придаточные корни наших обычных болотных растений — они имеют «этажное» строение. Правда эти корни не имеют специального названия.

Метаморфозы побега

Побег является самым изменчивым органом растения. Для него характерны такие свойства как:

• многофункциональность;
• лабильность поведения;
• пластичность.

Уже в первом приближении побеги делятся на два типа: 1) вегетативные и 2) генеративные.

Наблюдается отчетливая смена форм роста и функций побега в процессе его биологического развития. Например:

• захват новой площади (плеть или корневище);
• усиленное питание (розеточная стадия);
• образование цветов и плодов (генеративная стадия).

Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.

Каудекс

Развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем. Это своеобразный многолетний орган побегового происхождения? обычно одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень.

Каудекс несет на себе многочисленные почки возобновления. Кроме того, каудекс обычно служит местом отложения запасных питательных веществ.
Как правило, каудекс бывает подземным и достаточно редко? надземным.
Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. От корневищ каудекс отличается способом отмирания. Постепенное отмирание идет от центра к периферии, при этом орган делится (растрескивается) продольно на отдельные участки — партикулы. Соответственно, и процесс членения называется партикуляцией. В результате образуется структура, которая нередко называется: многоглавым корневищем, шишковатым корневищем, многоглавый стеблевый стержень, стеблекорень. Эти названия достаточно точно отражают облик каудекса, создают его образ.
Следует отметить, что партикуляция характерна для старых (синильных) растений.
Каудекс особенно выражен у полупустынных, пустынных и высокогорных растений. У некоторых видов каудексы достигают огромного размера и веса, например, у представителей рода Пангос до 15 кг.

В систематическом отношении, каудексовых растений много среди бобовых (люцерна), зонтичных (бедренец), сложноцветных (одуванчик, полынь).

Корневище

Корневище или ризом (корнеподобный) ? это долговечный подземный побег, выполняющий функции вегетативного возобновления, размножения и нередко отложения запасов. Корневище обычно не несет зеленых листьев, но имеет четкую метамерную структуру и этим существенно отличается от корня. Узлы выделяются по листовым чешуйкам, рубцам или пазушным почкам.

Как правило, на корневище формируются обильные придаточные корни, расположенные в узлах мочками или поодиночке.

Нарастая верхушкой — дистальной частью, корневище постепенно отмирает в старой? проксимальной части.

В зависимости от степени развития междоузлий корневищ растения делят на:

• длиннокорневищные;
• короткокорневищные;
• плотнодерновинные.

Когда корневище ветвится, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Такие куртины называются клоном.
Так что для многих растений характерна клональная форма роста. Существует два способа формирования корневищ.

У некоторых растений первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, там утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в корневище.

Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле. Такие корневища называют погружающимися или эпигеогенными — надземнорожденными. Такая картина наблюдается при формировании корневищ: манжетки, гравилата, земляники, медуницы и других.
У других растений корневище начинает фазу роста из почки, находящейся под землей. Такие корневища изначально подземного происхождения называются гипогеогенными. Наблюдаются у очень многих многолетних трав и кустарников: пырей, вороний глаз, купена, вероника длиннолистная и другие.

В этом случае корневища тонки и служат больше для вегетативного размножения.

Подземные столоны и клубни

Клубни утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах подземных стеблей? столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.

В клубнях разрастаются преимущественно паренхимные клетки сердцевины. Проводящие ткани развиты очень слабо и заметны на границе сердцевины и коры. Снаружи клубень покрывается перидермой с толстым слоем пробки, помогающей переносить длительный зимний покой.

Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2-3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.
Таким образом, третья ведущая функция подземных побегов? вегетативное возобновление и размножение.

Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.

Клубнелуковицы и луковицы

Клубнелуковица гладиолуса похожа по внешнему виду на луковицу. Однако на продольном срезе видно, что ее стеблевая часть сильно развита и превращена в клубень, содержащий запасные вещества. Снизу клубнелуковицы возникают многочисленные придаточные корни, образующие мочковатую систему. Среди них имеются и контрактильные (втягивающиеся) корни.

Луковица представляет еще один вид сильно укороченного подземного побега. В противоположность клубню она имеет сравнительно небольшую стеблевую часть? донце. К донцу прикреплены многочисленные сочные листья, налегающие друг на друга и получившие название луковичных чешуй.

У огородного лука, например, мясистые чешуи снаружи покрыты защитными пленчатыми сухими чешуями, поэтому вся луковица такого типа называется пленчатой туникатной или концентрической. У лилий мясистые чешуи налегают друг на друга черепитчато, соответственно, и луковица называется черепитчатой.

Сочные чешуи луковицы являются только низовыми питающими листьями побега. Верхние зеленые листья находятся в верхушечной почке донца.

Все луковицы объединяются в две категории: с корневищами и без корневищ. Луковицы с корневищами обладают способностью размножаться откидышами: из донца луковицы отрастают корневища, которые удлиняются горизонтально в почве и на некотором расстоянии от материнской луковицы образуют новую луковицу — откидыщ. Луковичка укореняется и через несколько лет может зацвести. К этой категории относятся некоторые тюльпаны и дикорастущие виды лука.

Луковицы без корневищ знакомы всем, потому что служат обычным посадочным материалом в овощеводстве и цветоводстве.

В пазухах сочных листьев закладываются дочерние луковицы (детки или зубки), которые развиваются до цветения. Много луковичек развивается, например, у чеснока.

Запасание воды в паренхимных клетках сочных чешуй обеспечивается благодаря выработке этими клетками особых слизистых веществ, сильно набухающих в воде и удерживающих воду.

В большинстве случаев луковичные ведут себя как эфемероиды. Их надземные побеги существуют весьма непродолжительное время: появляются рано весной и отмирают уже в начале лета. Растения как бы «убегают от засухи».

Суккуленты

Суккулентами называют растения, имеющие сочные, мясистые листья или стебли, которые служат своеобразными резервуарами для запасания влаги. Эту влагу суккуленты очень бережно и экономно расходуют на протяжении засушливого периода.

Суккуленты разделяются на две большие группы:

Стеблевые суккуленты

Стеблевые суккуленты — имеют мясистые стебли, листья же, как правило, превратились в колючки (для уменьшения транспирации). В качестве примеров стеблевых суккулентов можно назвать всем известные американские кактусы и очень похожие на них африканские молочаи.

Листовые суккуленты

Листовые суккуленты — имеют толстые, мясистые листья. К ним относятся толстянковые (Crassulaceae): очиток, золотой корень; лилейные, амариллисовые, агавы, алоэ, гастерии, гавортии.

Другие метаморфозы побегов

Особый интересный случай метаморфоза почки в суккулентный орган — кочан наблюдается у обычной культурной капусты. Как известно, капуста является двулетним растением. В первый год появляются розеточные, слегка суккулентные листья, затем почка резко увеличивается в размерах и превращается в кочан. На второй год после перезимовки капуста, как типичный двулетник, дает удлиненный цветоносный побег.

У растений наблюдается большое разнообразие шипов и колючек, которые, к тому же, имеют разное происхождение. Например, у кактусов и барбарисов колючки представляют собой видоизмененные листья . Обычно такие колючки предназначены, в первую очередь, для уменьшения транспирации, защитная же функция в большинстве случаев является второстепенной.

Другие растения (боярышник, дикая яблоня) имеют колючки побегового происхождения — это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья.

Дальнейший шаг в недоразвитии листьев и передачи их функций зеленым стеблям приводит к формированию таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии.

Филлокладии

Филлокладии (греч. филлон — лист, кладос — ветвь) — это плоские листоподобные стебли и даже целые побеги. Наиболее изестным примером растений, имеющих метаморфозы подобного рода, являются иглицы (Ruscus). Эти растения произрастают в Крыму и на Кавказе; нередко они разводятся и в комнатных условиях. Весьма интересно, что на листопобобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Кроме того, филлокладии как и листья имеют ограниченный рост.

Кладодии

Кладодиями же называют уплощенные стебли, которые в отличие от филлокладиев, сохранили способность к длительному росту. Это достаточно редкие видоизменения и встречаются, например, у австралийских мюленбекий.

У многих лазящих растений (горохи, чины, тыквы и пр.) наблюдается видоизменение листьев в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры. Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение.

Стелющиеся растения (земляника, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как плети и столоны. Их относят к категории надземно-ползучих растений.

Насколько полезным был этот материал?