Побег - самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Основной тип побега зеленого растения - надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси нормальные зеленые листья. Однако и ассимилирующие побеги неодинаковы. Они могут быть удлиненными и укороченными (розеточными), ортотропными и плагиотропными, однолетними и многолетними (скелетными). Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов имеются и другие: отложение запасов и опорная функция, вегетативное размножение, образование цветков и соцветий. Очень обычна смена форм роста одного и того же побега, связанная со сменой функций, например, розеточный вегетативный побег сменяется удлиненным цветоносным участком побега (редис, тмин) или плагиотропный ползучий побег загибается вверх и дает ортотропную розеточную часть (живучка ползучая).

Наряду с внутренними факторами, регулирующими смену разных форм побегов у одного растения, выступают внешние факторы, играющие громадную роль в отборе специализированных типов побегов у разных растений, приспосабливающихся к разным условиям местообитания. Иногда побег или его часть специализируются настолько глубоко, что говорят о его метаморфозе; это чаще всего связано с полной или почти полной потерей функции фотосинтеза и приобретение или усилением других функций. Особенно это касается побегов, живущих под землей, обычных для многолетних растений. Под землей невозможен фотосинтез, так как нет доступа света, и подземные побеги выступают в роли органов перeживaния неблагоприятного периода, органов запаса и возобновления. Причем в ходе приспособительной эволюции обычно одновременно метаморфизируются листья и стебли, а иногда и почки.

Ствол и сучья деревьев . У листопадных деревьев каждый годичный побег теряет ассимиляционную функцию после первого вегетационного периода, у вечнозеленых - через несколько лет. Некоторая часть побегов в системе после потери листьев отмирает целиком, но большинство их остается в качестве основных скелетных осей, выполняющих опорную, проводящую и запасающую функции в течение десятков лет. Остаются и видоизменяются, значительно утолщаясь за счет деятельности камбия, стеблевые части побегов и некоторое количество почек, которые превращаются в спящие.

Каудекс . У многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся всю жизнь, формируется своеобразный многолетний орган побегового происхождения, называемый каудексом. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несет на себе множество почек возобновления, часть из которых может быть и спящими. Каудекс обычно бывает подземным, редко - надземным и образуется из погружающихся в почву нижних частей укороченных надземных побегов. Граница между стеблем и корнем у взрослых растений обычно неясна, поэтому каудекс вместе с корнем иногда называют стеблекорнем. Каудексовых растений много среди бобовых (люцерны, люпины), зонтичных (бедренец, ферула), сложноцветных (одуванчик, полыни).

Корневище. Корневищем, или ризомом, принято называть более или менее долговечный подземный побег, горизонтальный, косой или вертикальный по направлению роста, выполняющий функции отложения запасов, а иногда и вегетативного размножения у многолетних растений, как правило, не имеющих во взрослом состоянии главного корня. Запасные вещества, главным образом, крахмал, откладываются в осевой (стеблевой) части корневища, которая утолщена и богата паренхимными тканями. Корневище обычно не несет зеленых листьев, однако оно имеет, по крайней мере, в молодой части, хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются либо по листовым рубцам и остаткам сухих листьев, либо по живым чешуевидным листьям, а также по расположению пазушных почек. По этим признакам корневище легко отличить от корня. Как правило, на корневище формируются придаточные корни, расположенные в узлах или в междоузлиях поодиночке или группами (мочками). Из почек корневища вырастают его боковые ответвления и надземные побеги.

Нарастая в верхушечной части, корневище может постепенно отмирать и разрушаться в более старой части. Молодая часть корневища обычно "продвигается" вперед, перенося почки возобновления в новые точки, на то или иное расстояние от прежних надземных побегов. В зависимости от преобладания коротких или длинных междоузлий или от интенсивности нарастания корневища различают соответственно короткие и длинные корневища, короткокорневищные и длиннокорневищные растения.

В целом, корневище может представлять собой моноподий (вороний глаз) или симподий (купена). Формируются корневища или изначально под землей (ландыш, купена, черника), или сначала растут как надземные ассимилирующие побеги, которые затем погружаются в почву и превращаются в корневище (медуница, копытень, земляника).

Когда корневища ветвятся, формируя несколько дочерних корневищ, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи, пока они связаны подземными "коммуникациями" - участками систем корневищ. Если связующие части разрушаются, то отдельные части систем корневищ обособляются и происходит вегетативное размножение. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называют клоном. Корневища характерны преимущественно для травянистых многолетников, но бывают и у кустарников (бересклет), и у кустарничков (брусника, черника). Длительность жизни корневищ колеблется от двух-трех до нескольких десятков лет.

Подземные столоны и клубни. Недолговечные тонкие подземные побеги получили название подземных столонов. У столонов отсутствует запасающая функция. Столоны, чаще всего растущие горизонтально, служат, главным образом, для вегетативного размножения растений. Верхушечные почки столонов нередко разрастаются, утолщаются и превращаются в клубни (картофель). Клубни отличаются от корневищ формой (шаровидной, овальной), более мощным утолщением оси и более сильной редукцией листьев. Клубни не всегда развиваются на столонах. У некоторых многолетних растений клубневидно разрастаются и утолщаются гипокотиль и основание главного побега (цикламен). Во всех случаях клубень - запасающий орган.

Надземные столоны и усы. Надземные столоны - это недолговечные ползучие побеги, служащие для захвата территории и вегетативного размножения. Если такой побег несет зеленые листья и участвует в фотосинтезе, его называют плетью (живучка ползучая, костяника). У лесной и садовой земляники надземные столоны более высоко специализированы для функции вегетативного размножения. Они лишены развитых зеленых листьев, стебли их тонки, хрупки, с очень длинными междоузлиями. Такие надземные столоны обычно называют усами.

Луковица - это подземный, реже надземный побег с очень короткой уплощенной осью - донцем - и чешуевидными мясистыми, сочными листьями, запасающими воду и растворимые питательные вещества, главным образом, сахара. Из верхушечной и пазушных почек луковиц вырастают надземные побеги, а на донце образуются придаточные корни. Таким образом, луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы наиболее характерны для растений из семейства лилейных (лилии, тюльпаны, луки) и близких к нему амариллисовых (амариллисы, нарциссы, гиацинты) (рис. 74).

В качестве органа возобновления и запаса луковица приспособлена, главным образом, к климатам средиземноморского типа - с мягкой и теплой влажной осенью, достаточно мягкой зимой и с очень жарким засушливым летом. Она служит не столько для благополучной перезимовки, сколько для переживания жесткой летней засухи. Запасание воды в паренхимных тканях луковичных чешуй обеспечивается благодаря выработке клетками этих тканей особых слизистых веществ, набухающих и прочно удерживающих воду. В большинстве случаев луковичные растения ведут себя как эфемероиды, т.е. их надземные цветоносные побеги живут очень недолго, появляясь рано весной, а к началу, лета, после плодоношения, полностью отмирают, "убегая" от засухи. В качестве многолетнего органа на лето и зиму остается только подземная луковица. В нашей стране луковичные растения наиболее обильны в степях, полупустынях и некоторых пустынях, а также в высокогорьях и широколиственных лесах. Много луковичных растений, преимущественно из Южной Африки, разводят в комнатах (кринумы, амариллисы и др.).

Клубнелуковицы. Внешне эти органы напоминают луковицы, но у них чешуевидные листья не являются запасающими, они сухие, пленчатые. Собственно запасающий орган - стеблевая часть клубнелуковицы, она утолщена и паренхиматизирована. Клубнелуковица - это скорее облиственный клубень, а не луковица. Клубнелуковицы характерны для таких растений, как гладиолус, шафран.

Побеги суккулентов . Сочными, мясистыми, приспособленными для накопления воды могут быть не только подземные побеги - луковицы, но и надземные побеги, обычно у растений, живущих в условиях длительного недостатка влаги. Такие растения называются суккулентами (лат. Succus - сок; суккуленты - сочные растения). При этом собственно водозапасающими органами могут быть или листья, или стебли, иногда даже почки.

Листовые суккуленты очень характерны для семейства толстянковых, за что оно и получило свое название (очитки, родиола, или золотой корень; молодило и др.). Кроме того, листовыми суккулентами, как и луковичными растениями, богаты семейства лилейных и амариллисовых и близкие к ним (например, агавовые) (алоэ, агавы и др.). Это растения пустынь Южной Африки, Центральной и Южной Америки. Их побеги сохраняют основную функцию - участвуют в фотосинтезе. Но листья, кроме зеленого мезофилла, имеют много слоев водозапасающей слизистой паренхимы.

Один из немногих примеров метаморфоза почки в суккулентный орган - кочан, образующийся у обычной культурной капусты. Многочисленные листья кочана почти бесцветны, содержат мало хлоропластов, мясисты и накапливают много воды и растворимых запасных веществ, главным образом сахаров. Возникновение такой специализации легко объяснимо средиземноморским происхождением капусты. Здесь после теплой влажной весны наступает жаркое засушливое лето, которое и переживает такая водозапасающая почка (естественно, что у диких предковых форм она не была такой гипертрофированной, как у культурных сортов).

Стеблевые суккуленты наиболее ярко представлены и разнообразны в чисто американском семействе кактусовых, а также характерны для многих африканских молочайных, некоторых ластовневых и маревых. Обычно с образованием суккулентного стебля связана потеря или метаморфоз листьев; сочный стебель выполняет обе функции - и ассимиляционную, и водозапасающую. У большинства кактусов стебли колонновидные или шаровидные, листья на них совсем не образуются или представлены быстро опадающими чешуями; в узлах находятся метаморфизированные укороченные боковые побеги с пучками колючек или волосков вместо листьев, так называемые "ареолы". Удивительно конвергентное сходство суккулентных побегов некоторых африканских молочаев и американских кактусов, отличить которые можно только в период цветения. На примере кактусов и других стеблевых суккулентов хорошо видно, что метаморфоз затрагивает не просто стебель или листья, а весь побег в целом.

Колючки. Колючки кактусов имеют листовое происхождение. Они выражают реакцию растения на недостаток влаги и тенденцию к уменьшению испаряющей поверхности растения. Вторичная биологическая роль этих колючек может заключаться в защите растений от поедания их животными, что, безусловно, способствует выживанию колючих форм в процессе естественного отбора. Листовые колючки встречаются и у других, несуккулентных растений (барбарис).

У многих растений колючки имеют не листовое, а стеблевое происхождение, У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной в колючки метаморфизируются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся острием. Вид жесткой одревесневшей колючки они приобретают после опадения листьев. У боярышника колючки, формирующиеся в пазухах листьев и соответствующие боковым побегам, совершенно безлистны с самого начала. У гледичии мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек.

Образование колючек любого происхождения, как правило, есть результат недостатка влаги, постоянного или временного. При выращивании колючих растений в искусственной влажной атмосфере они утрачивают колючки: вместо стеблевых колючек вырастают нормальные облиственные побеги (например, у дрока английского).

Филлокладии и кладодии. Приспособление к недостатку влаги очень часто выражается в ранней утрате, метаморфозе, редукции листьев, теряющих основную функцию фотосинтеза. Это компенсируется тем, что роль ассимилирующего органа берет на себя стебель. Иногда такой ассимилирующий стебель безлистного побега остается внешне неизмененным, но может метаморфизироваться в филлокладии или кладодии. Это уплощенные листоподобные стебли иди целые побеги. Наиболее обычный пример - иглица (Ruscus). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев, развиваются плоские листовидные филлокладии, топографически соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост (подобно листу). На филлокладиях, в свою очередь, образуются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Такое же явление свойственно видам большого тропического рода филлантус (Phyllanthus) из семейства молочайных. Близкородственный иглицам род спаржа (Asparagus) характеризуется мелкими, иногда игольчатыми филлокладиями, сидящими в пазухах чешуевидных листьев основного скелетного побега.

Уплощенные зеленые стебли с довольно жесткой консистенцией функционально заменяют собой листья, в целом же способствуют уменьшению испаряющей поверхности. При этом, как и в других случаях, метаморфизируются не листья или стебли отдельно, а весь побег, чаще же их система.

Кладодиями, в отличие от филлокладиев, называют уплощенные стебли, сохраняющие способность к длительному росту. Они встречаются, например, у австралийских мюленбекий (Muhlenbeckia platyclada) и у мексиканского кустарника Colletia.

Усики. Для многих лазящих растений характерно видоизменение листьев или их частей, а иногда целых побегов в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры (других растений, изгородей, камней и прочих твердых предметов). Стебель у них обычно тонкий и слабый, неспособный самостоятельно сохранять вертикальное положение.

У многих бобовых с перистосложными листьями в усики превращается верхняя часть листа (центральная жилка и несколько листочков, например, у гороха, горошков). У некоторых видов чины (Lathyrus), например, у L. aphaca, вся листовая пластинка превращена в разветвленный усик, а фотосинтезирующую функцию берут на себя крупные зеленые прилистники. В других случаях в усики превращаются прилистники при сохранении нормальной листовой пластинки (сассапариль - Srnilax excelsa). Усики побегового происхождения можно наблюдать у разных видов винограда, пассифлоры и ряда других растений.

Все различия листьев срединой формации у одного растения относят к гетерофиллии . Наиболее ярко она проявляется у стрелолиста, лютика кашубского, колокольчика круглолистного и обусловлена влиянием экологических условий. Анизофиллия – разнолистность срединных листьев, расположенных на одном узле или соседних. Эти различия обусловлены действием силы тяжести.

Продолжительность жизни зеленых листьев у разных растений неодинаковая и колеблется от нескольких недель до 20 и более лет (у ели Шренка – до 27 лет, у вельвичии удивительной – свыше 100 лет). Наиболее скоротечна жизнь листьев у эфемеров (однолетние) и эфемероидов (многолетние растения), которые вегетируют в течение короткого периода. Эфемеры завершают свое развитие уже весной в теплое и влажное время, а летом сохраняются только плоды и семена. У эфемероидов (тюльпаны, нарциссы, гиацинты, подснежники) после отмирания надземных побегов остаются подземные видоизмененные побеги. У подавляющего числа наших древесных и травянистых растений листья живут в течение одного вегетационного периода. Если ежегодно многолетнее растение в течение какого-то отрезка времени находится в безлистном состоянии его называют листопадным (дуб, береза, лиственница). Вечнозелеными называют растения, имеющие круглый год зеленые листья. Однако вечнозеленость не означает, что лист живет вечно. Благодаря формированию новых олиственных побегов до того, как опадут листья на старых, растения выглядят постоянно зелеными. У многих вечнозеленых растений листья живут больше одного астрономического года. В Подмосковье у ели листья сохраняются 5–7 лет, у сосны – 3–4 года, у брусники – 2–4 года, у копытня – 14–16 месяцев.

Листопад – естественный процесс отделения листа от стебля. Вы наблюдали этот процесс осенью, когда деревья и кустарники сбрасывают осенний желто-оранжевый наряд. Изменение окраски листьев с зеленой на желто-золотистую и оранжевую – это результат разрушения хлорофилла и накопления каротина и ксантофилла в хромопластах и антоциана в вакуолях. Существенные изменения происходят в основании листа на клеточном уровне. Прежде всего начинает закладываться пробка, которая покрывает тот участок, где появится рубец от отделившегося листа. Наружу от пробки формируется отделительный слой. Межклетное вещество, соединяющее клетки этого слоя, ослизняется и клетки отделяются друг от друга. Иногда разрушению подвергаются и оболочки клеток. Обычно лист еще некоторое время сохраняется на стебле благодаря проводящим пучкам. При нарушении этой связи, особенно при порывах ветра, лист опадает.

У растений умеренного климата листопад приурочен к осени (концу вегетационного периода) и имеет приспособительный характер. Идет подготовка растений к длительному периоду покоя во время зимы. Сбрасывая листья, растение освобождается от накопившихся в листьях конечных продуктов обмена, вредных для растения. Кроме того, если бы листья остались и продолжали испарять, растение погибло от иссушения, так как с похолоданием замедляется и практически прекращается подача воды из почвы.

Так же на олиственных ветвях задерживалось бы много снега, что привело к повреждению крон. У ели, сосны и других деревьев, остающихся зелеными на зимний период, выработались свойства, обеспечивающие их сохранность зимой с листьями (игольчатые листья, упругие ветви, конусовидные кроны).

Одним из важнейших факторов, стимулирующих сбрасывание листьев, – уменьшение длины светового дня. Листопад наследственно закрепленное свойство растений. Он определяется внутренними факторами и ритмом развития растения.

Метаморфозы вегетативных органов. Под метаморфозом понимают видоизменения органов, возникающее в процессе эволюции в связи со сменой или усилением одной из функций и генетически закрепленное в потомстве.

При усилении запасающей функции значительно увеличивается диаметр корня. У некоторых двулетних растений: моркови, репы, свеклы образуются корнеплоды. В их формировании наряду с основанием главного корня принимает участие основание побега. В образовании корнеплода моркови большая часть принадлежит корню, в отличие от корнеплодов репы и свеклы, у которых небольшая часть принадлежит побегу.

В образовании корневых шишек принимают участие придаточные корни. Корневые шишки (рис. 13) характерны для чистяка, ятрышника, аспарагуса.

Рис. 13. Корневые шишки: а – георгины; б – чистяк; в – любка

У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные корни. Они могут отходить от кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся (например, у баньяна). Корни напоминают по форме столбы и называются столбовидными. У кукурузы и ризофоры от нижних участков стебля нередко отходит множество ходульных корней. У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни (сходны по внешнему виду с досками). Морфогенез последних, в отличие от столбовидных и ходульных, связан не только придаточными, но и боковыми корнями. Побеги плюща, стремясь к солнцу, обвивают различные деревья или прикрепляются к стенам. Удерживаться на поверхности им помогают корни-прицепки.

Многие тропические растения (например, мангровые – авицения), произрастающие на пресноводных болотах и мелководьях океанических побережий, развивают специальные дыхательные корни – пневматофоры . Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой (имеют отрицательный геотропизм).

Условия произрастания растений нередко существенно влияют на особенности строения их корней. Так есть целая группа растений произрастающих в кронах деревьев. Их корни свешиваются с ветвей и способны подобно поглощать влагу и пылевидные частицы, взвешенные в воздухе (подобно губке или фильтровальной бумаги). Такие корни характерны эпифитам, обитающим во влажных тропических лесах (орхидные, папоротники).

Метаморфозы побега. Аналогичные органы (греч. аналогия – соответствие) – это органы, выполняющие одинаковые функции и имеющие сходный внешний вид, но различные по своему происхождению. Например, колючки выполняют у растений функции защиты от уничтожения животными, а также предохраняют от излишнего испарения, но у разных растений они имеют различное происхождение. Так, у гледичии, боярышника, дикой груши, дикого лимона колючки – это видоизмененные стебли, у барбариса – листья, а у белой акации – прилистники. Шипы – это выросты коры стебля (шиповник, малина, ежевика, крыжовник). Гомологичные органы (греч. гомология – согласие, единодушие) – это органы, которые имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и выполняемой функции. Так, защитная кроющая почечная чешуя, колючка барбариса, усик у гороха, ловчий снаряд у мухоловки – органы, которые сильно различаются по внешнему виду и по выполняемым функциям, но все они представляют собой видоизмененный лист. Такие органы, как клубень картофеля, луковица тюльпана, корневище пырея, колючки гледичии – видоизмененный побег. Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.

Корневище (греч. rhizome – корнеподобный) – многолетний подземный побег, выполняющий функции вегетативного размножения, возобновления, расселения и запасания веществ (рис. 14). Корневище обычно не несет зеленых листьев, а узлы выделяются по чешуевидным листьям, рубцам и пазушным почкам. От корневища отходят придаточные корни, расположенные, главным образом, в узлах мочками или поодиночке. В зависимости от степени развития междоузлий корневища подразделяют на длинные, короткие и укороченные.

Рис. 14. Корневища: а – пырея ползучего; б – купены

Существует два способа формирования корневищ. У копытня, манжетки, гравилата, земляники, медуницы и подобных первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, утолщается за счет отложения запасных веществ, и превращается в корневище. Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. Такие корневища называют надземнообразующимися или эпигеогенными. У пырея, вороньего глаза, купены, вероники длиннолистной корневище формируется из почки, находящейся под землей. Такие корневища, изначально подземного происхождения называют гипогеогенными. В этом случае корневища обычно тонкие и служат для вегетативного размножения. Корневища различают по типу нарастания. Симподиально нарастающие корневища характерны для сныти, горошка мышиного, купены. Моноподиально нарастающие корневища образуются у вороньего глаза, кислицы обыкновенной. Кроме того, корневища различают по толщине, направлению роста и другим признакам. При ветвлении корневища образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Нарастая верхушкой (дистальной частью), корневище постепенно отмирает в старой (проксимальной части), что часто приводит к вегетативному размножению.

Каудекс (лат. caudex – ствол, пень) развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем (клевер горный, колокольчик скученный, люпин многолетний). Он представляет собой своеобразный многолетний орган побегового происхождения с обычно одревесневшими нижними участками побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень (рис. 15). Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. Каудекс несет многочисленные почки возобновления и обычно служит местом отложения запасных питательных веществ. От корневищ каудекс отличается и способом отмирания (от центра к периферии).

Столоны (лат. stolonis – корневой побег) – однолетние удлиненные горизонтальные побеги с ярко выраженной функцией вегетативного размножения и распространения (рис. 16). Недолговечность столона обеспечивает быстрое отделение дочерних особей, начало которым дают почки на верхушке столона. При ветвлении столона усиливается вегетативное размножение и образуется большое количество дочерних особей.

По месту образования различают подземные и надземные столоны. У адоксы, седмичника, картофеля удлиненные побеги с чешуевидными листьями (низовой формации) формируются в почве. Верхушечные почки столонов сильно утолщаются и превращаются в клубень. Надземные столоны имеющие зеленые листья называют плеть (живучка ползучая, звездчатка дубравная) или чешуйчатые – ус (земляника). Плеть, таким образом, кроме захвата площади обитания и расселении дочерних особей, принимает участие в фотосинтезе. Верхушечная почка усов и плетей занимает вертикальное положение и формирует розеточный побег. В результате укоренения последнего и отмирания столона образуется молодое растение. Столон земляники состоит из двух тонких длинных междоузлий и узла с двумя чешуевидными листьями. У одного растения за год в результате образования усов и их ветвления может образоваться до 5–6 и даже более дочерних особей.

Рис. 16. Столоны: 1 – седмичник европейский; 2 – земляника лесная; 3 – костяника

Клубень – укороченный побег с утолщенным стеблем, в котором накапливаются запасные вещества, позволяющие переносить неблагоприятный период и служить для возобновления. Клубни нередко служат и для вегетативного размножения. Выделяют поземные и надземные клубни. Подземные клубни (рис. 17) обычно возникают на столонах (картофель, топинамбур), реже формируются путем разрастания гипокотиля (цикламен). Чешуевидные листья клубня картофеля быстро отмирают, и остающиеся листовые рубцы получили название бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек – глазки . Глазков больше на вершине клубня и меньше к его основанию. Расположение глазков на клубне спирально, аналогично их положению на стебле. Клубни цикламена лишены листьев.

Рис. 17. Подземные клубни: 1 – картофель; 2 – цикламен

Надземный клубень капусты кольраби представлен вздутым стеблем, несущим зеленые листья. Подобные клубни образуются в основании боковых побегов и у некоторых тропических эпифитных орхидей.

Мелкие клубни формируются в пазухах листьев (чистяк). У горца живородящего в области соцветия формируются небольшие клубни в виде выводковых почек. Тонколистный сердечник образует своеобразные листовые клубни – видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ.

Луковица – укороченный побег с хорошо развитыми мясистыми чешуевидными листьями. Очень короткий стебель называют донцем . В листьях луковицы накапливаются вода и питательные вещества, обеспечивая переживание растением неблагоприятного периода года. Луковицы также выполняют функции вегетативного возобновления и размножения. Они характерны для эфемероидов (тюльпаны, луки, пролеска, подснежник).

Луковицы растений весьма разнообразны (рис. 18). Обычно луковицы образуются в почве, реже на воздушных побегах (зубянка луковичная). Сочные листья луковицы могут быть образованы чешуевидными запасающими листьями (лилия кудреватая, рябчик русский) или утолщенными основаниями листьев срединной формации (гиацинтик беловатый). Луковицы лука репчатого, лука огородного, подснежника снегового сформированы основаниями зеленых листьев и листьями низовой формации.

Рис. 18. Луковицы: 1 – туникатная; 2 – полутуникатная; 3 – черепитчатая; а – донце; б – придаточные корни; в – чешуи; г – почка

Луковицы могут быть однолетними (тюльпан, лук, кандык) и многолетними (нарцисс, амариллис). По способу нарастания луковицы подразделяют на: моноподиальные (возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносные побеги образуются из пазушных почек – нарцисс, подснежник), и симподиальные (цветоносный побег развивается из верхушечной почки, а возобновление происходит из пазушной – тюльпан, рябчик, лук). У луковиц одних растений запасающие чешуи широкие и охватывают полностью или почти полностью расположенные выше чешуи (гиацинт, тюльпан). Луковица такого типа называют пленчатой, туникатной или концентрической. У других растений чешуи узкие, черепитчато прикрывающие друг друга (лилия), соответственно, и луковицу называют черепитчатой. Между указанными типами чешуй имеются всевозможные переходы. В том случае, когда в рост трогаются две или несколько боковых почек, луковицы ветвятся и образуют луковицы-детки. При нарушении связи между материнской и дочерними луковицами наблюдается вегетативное размножение. Наиболее ярко вегетативное размножение проявляется у растений (у некоторых видов гусиного лука, пролески), дочерние луковицы которых образуются на верхушке столона, вырастающего из пазушной почки луковицы.

Весьма своеобразные луковицы образуются у чеснока. В пазухе сухих листьев расположены сочные коллатеральные почки – зубки.

Клубнелуковица гладиолуса (рис. 19) по внешнему виду похожа на луковицу. Однако на продольном срезе отчетливо видно, что запасающую функцию выполняет стебель, а листья сухие.

Рис. 19. Клубнелуковица гладиолуса: а – стеблевая часть; б – чешуи; в – листья; г – почки-детки; д – зачаточное соцветие

Суккуленты (лат. sukkulentus – сочный) – растения с сочными и утолщенными стеблями (кактусы, молочаи) или листьями (агавы, алоэ), служащие своеобразными резервуарами запасания влаги. Они встречаются главным образом в засушливых областях Африки и Америки.

Особенности строения дали возможность суккулентам, экономично расходуя воду, выдерживать длительные периоды засухи и зноя. Кактусы (греч. kaktos – колючий) – семейство цветковых растений с мясистыми стеблями, покрытыми колючками и шерстистыми волосками. В процессе приспособления к жизни в пустыне, кактусы «потеряли» листья (интенсивно испарявшие влагу) и приобрели своеобразный облик. Листья и неразвитые боковые побеги видоизменились в колючки, а стебли приняли шаровидную или цилиндрическую форму, позволяющую вместить наибольший объем воды при наименьшей испаряющей поверхности. На верхушке побега кактусов находится верхушечная почка. Боковые почки сосредоточены в так называемые ареолах, из которых вырастают колючки, цветки и побеги.

Водозапасающими органами могут быть не только листья и стебли, но и почки. Кочан – метаморфоз почки в суккулентный орган, образующийся у культурной капусты (двулетнее растение). К концу первого года верхушечная почка увеличивается в размерах (накапливает много воды и растворимых запасных веществ), но не развертывается и почка превращается в кочан. На второй год (после перезимовки в искусственных условиях) верхушечная почка кочана продолжает развитие и дает удлиненный цветоносный побег. У брюссельской капусты в первый год на стебле образуется до 20–30 качанчиков величиной с грецкий орех. Качанчики – метоморфизированные боковые почки.

Колючки – острые, твердые и одревесневающие образования (простые или разветвленные), выполняющие защитную функцию. Они различаются по происхождению (рис. 20).

Колючки у боярышника, терна, гледичии – результат метаморфоза побега; у барбариса, кактусов – листа, а у акаций – прилистников листа. Происхождение колючки можно определить по ее положению на растении. Так, у боярышника колючка образуется в пазухе листа и представляет собой видоизмененный побег. У барбариса колючка располагается под почкой или боковым побегом. Колючки караганы по положению соответствуют прилистникам. У гледичии мощные разветвленные колючки образуются на стволах из спящих почек. Следует не путать колючки с шипами шиповника, которые являются выростами стебля.

Усики – нитевидные образования, обеспечивающие наиболее благоприятное положение растений в пространстве (рис. 21). Они характерны для многих лазящих растений (горох, чина, тыква и другие). Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение. Усики могут быть побегового (виноград, бриония) или листового (горох, чина) происхождения. Все листочки чины безлисточковой видоизменились в усики, а фотосинтезирующую функцию взяли на себя крупные зеленые прилистники. У сассапариля (смилакс) в усики превращаются прилистники, а у рябчика верхушка листа. Происхождение усика в одних случаях можно определить по их положению на побеге, в других – необходим анатомо-морфологический анализ.

Рис. 20. Колючки и шипы: 1 – колючки: а – барбарис; б – караганы (часть листа); в – боярышника, гледичии; 2 – шипы шиповника

Кладодии, филлокладии и филлодии (греч. филлон – лист, кладос – ветвь) – листоподобные видоизменения разного происхождения, выполняющие фотосинтезирующую функцию. Плоские зеленые стебли способные к длительному нарастанию называют кладодием (филлокактусы). Стебли, обладающие ограниченным ростом и по внешнему виду напоминающие лист, называют филлокладием (иглица). На листоподобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на обычных листьях. У филлодийных акаций черешки по форме напоминают лист. Подобные образования называют филлодиями.

Листья насекомоядных растений используют животную пищу, компенсируя недостаток минерального питания. Многие из них произрастают на бедных минеральными веществами почве. У растений выработались различные приспособления к добыванию насекомых: у одних (росянка) имеются специальные желёзки, выделяющие липкий сок; у других (венерина мухоловка) – листовые пластинки очень быстро складываются и насекомые оказываются захвачеными растением.

На торфяных болотах России растет росянка. На листочках в любое время суток имеются прозрачные капельки, привлекающие мелких насекомых. Верхняя сторона листочка усажена еле заметными красными волосками, выделяющими густую, липкую слизь. Благодаря ей, муха или комар прилипают к листу. Край листа медленно изгибается и покрывает жертву. Слизь содержит особые вещества переваривающие добычу. Через несколько дней лист постепенно раскрывается, и ветер сдувает с него остатки насекомого.

Рис. 21. Усики: а – виноград; б – горох; в – смилакс

Соцветие. Соцветие представляет собой специализированный цветоносный побег (или систему побегов), ограниченный от вегетативной части растения. Биологическое значение соцветий заключается в большей вероятности опыления ветроопыляемых и насекомоопыляемых растений. Цветки обычно выходят из пазух листьев, которые называют прицветники. Соцветия варьируют по размеру: очень маленькие соцветия имеет болотница маленькая, наиболее крупные соцветия образуются у пальм, например, корифы зонтоносной. Соцветия очень разнообразны (рис. 22, 23). Используют несколько критериев для классификации соцветий:

1. Порядок ветвления: а) простое – ветвление не превышает двух порядков, то есть на главной оси располагаются одиночные цветки (ландыш, черемуха, первоцвет, подсолнечник); б) сложное – имеются оси третьего и более порядков, то есть на главной оси располагаются ветвящиеся боковые побеги, часто несущие множество цветков (сирень, бузина).

Здесь представлен ознакомительный фрагмент книги.
Для бесплатного чтения открыта только часть текста (ограничение правообладателя). Если книга вам понравилась, полный текст можно получить на сайте нашего партнера.

Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Метаморфозы вегетативных органов растений необычайно разнообразны.

Метаморфозы корня

Одним из наиболее интересных явлений в биологии корня является его взаимовыгодное сожительство с грибами. Это явление имеет специальное название? микориза (что буквально означает грибокорень) и ему посвящена обширная литература. Микориза характерна для подавляющего большинства цветковых растений (вероятно, не менее 90 %). В силу столь широкого распространения микориза является скорее правилом, чем исключением, но, следуя установившейся традиции, мы рассматриваем ее все же как видоизменение корня.

С другой стороны, многие растения, такие как орхидные, особенно ведущие сапрофитный образ жизни, настолько тесно связаны с грибами, что даже не могут развиваться без «заражения» специфическим микоризным грибом.

Микориза бывает двух разных типов.

К первому типу относится эктомикориза (наружная микориза). В этом случае гифы гриба оплетают корни растения толстым чехлом (гифовой мантией) и проникают, кроме того, в межклетники (но не клетки коры). Под влиянием гормонов, выделяемых грибом, молодые корни обильно ветвятся и окончания их утолщаются. Эктомикориза характерна для многих деревьев умеренной зоны, в том числе для видов дуба, березы, ив, кленов, хвойных пород, тополя и других. Эктомикоризу образуют почти исключительно базидиомицеты, реже аскомицеты.

Более широкое, почти универсальное распространение имеет эндомикориза (внутренняя микориза). Ее можно наблюдать, например, у яблони, груши, земляники, томатов, злаков, орхидных и многих других видов. Она характерна для большинства цветковых растений. При эндомикоризе грибной чехол вокруг корня не образуется, корневые волоски не отмирают, но гифы проникают гораздо глубже в ткани корня и внедряются в клетки паренхимы коры. Существует несколько различных типов эндомикоризы, причем некоторые из них сильно отличаются друг от друга.

Наиболее специализированный тип эндомикоризы можно наблюдать у орхидных. У орхидных нет гифовой мантии вокруг корней и мицелий почти целиком находится внутри корня. Гифы гриба в клетках коры образуют своеобразные клубки. Эти клубки впоследствии перевариваются растением-хозяином. Грибы, образующие микоризу орхидных, способны разлагать сложные органические вещества и снабжать корни продуктами их разложения. А это имеет особое значение, при сапрофитном способе питания. Грибной компонент эндомикоризы подобного типа почти всегда представлен оомицетами.

Огромное значение микориза имеет в тропических дождевых лесах. Из-за сильного промывного режима (ежедневное выпадение осадков) эти леса практически лишены почвы (все питательные вещества из почвы вымываются). Перед растениями остро встает проблема питания. В то же время, свежей органики очень много: опавшие ветви, листья, плоды, семена. Но эта органика недоступна высшим растениям, и они вступают в тесный контакт с сапротрофными грибами. Таким образом, основным источником минеральных веществ в этих условиях является не почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в корень непосредственно из гиф микоризных грибов, именно поэтому для растений дождевого леса характерна поверхностная корневая система. О том, насколько эффективно работает микориза, можно судить хотя бы по тому, что тропические дождевые леса являются самыми продуктивными на Земле сообществами, здесь развивается максимально возможная биомасса.

Значительно меньше распространено сожительство корней растений с азотфиксирующими бактериями. Правда, биологическая значимость этого явления чрезвычайно высока. Кроме всем известных бобовых, корневые клубеньки отмечены и у представителей других семейств, например, у некоторых хвойных, у ольхи, у ряда казуариновых, крушиновых, лоховых. Подробно останавливаться на этом широко известном явлении мы не будем.

Обычно в корнях любых растений откладывается определенное количество запасных питательных веществ, преимущественно углеводов: особенно крахмал и сахара; у других видов? инулин. Но в некоторых случаях запасающая функция бывает гипертрофированна и выступает на первый план. При этом корни утолщаются, становятся мясистыми. Чаще всего встречается структура, имеющая название корнеплод. Она особенно характерна для двулетних растений: свекла, редька, брюква, турнепс, морковь, сельдерей и многие другие. Из экзотов можно назвать жень-шень, цикорий. Корнеплоды имеют сложную морфологическую природу, поскольку в образовании корнеплода принимает участие и корень и стебель (точнее подсемядольное колено — гипокотиль). Но для того, чтобы установить: какая часть корнеплода представлена корнем, а какая стеблем? необходимы специальные анатомические исследования.

Утолщения в виде корневых шишек встречаются и у растений с мочковатой корневой системой, например, у георгина.

Во многих случаях корни приспособлены для вегетативного размножения. У целого ряда многолетних растений из корневых придаточных почек развиваются надземные побеги. Эти побеги называются корневые отпрыски. К корнеотпрысковым растениям относятся: осина, слива, вишня, сирень, вьюн, бадан, осот. Последние являются злостными и трудно искоренимыми сорняками. Разрезанные при обработке почвы небольшие кусочки коней легко приживаются и дают начало новым растениям.
У многих лазящих растений, например, у плюща, на стебле образуются особые придаточные корни-прицепки, проникающие в трещины и неровности дерева, скалы, или стены и прочно удерживающие растения.

Существуют даже корни-крючья, как у фикуса удушителя.

Совершенно иную функцию несут так называемые контрактильные (сокращающиеся) или втягивающие корни. Они характерны для многих корневищных, луковичных и клубнелуковичных растений. Классическим примером растения с контрактильными корнями является крокус. У крокуса, кроме обычных корней, развиваются более длинные контрактильные корни, которые при сокращении втягивают клубнелуковицу в грунт. При этом контрактильные корни как бы спадаются, становятся поперечно-морщинистыми и по этому признаку легко отличаются от обычных корней.
В особых случаях корни могут быть резервуарами для запасания воды. У многих тропических эпифитных орхидей (а эпифиты это растения, которые используют как субстрат для произрастания другие растения) наружная часть коры, которая называется веламен состоит из пустых крупных клеток, способных впитывать воду наподобие губки. Во время ливней эти клетки наполняются водой, которая в них хранится и по мере необходимости используется растением. По происхождению веламен — это многослойная ризодерма.

Многие тропические древесные растения, главным образом мангровые (например, авицения), произрастающие на пресноводных тропических болотах, а также на мелководьях океанических побережий, развивают специальные вентиляционные или дыхательные корни? пневматофоры. Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой. Примечательно, что для таких корней характерен отрицательных геотропизм.

Те же мангровые растения образуют корни другого типа, которые называются ходульными. Это придаточные корни — подпорки. Они появляются на стволах и ветвях и растут вниз, внедряются в субстрат и прочно удерживают растение, например, в мягком иле. Такие корни имеет широко распространенное растение мангровых зарослей — ризофора. Но наиболее эффектны ходульные корни у фикуса-баньяна (Ficus benghalensis ). Многочисленные придаточные корни баньяна растут вниз, укореняются и развивают собственную корневую систему. Благодаря этому одно дерево баньяна разрастается в целую рощу. Такие рощи могут занимать впечатляющие площади.

Не менее интересны опорные досковидные корни, характерные для крупных деревьев тропического дождевого леса. По известным причинам деревья дождевого леса имеют поверхностную корневую систему, в то же время стволы деревьев первого яруса достигают огромных размеров. Корни обычного строения не могут заякоривать растение в почве (которой к тому же нет), удерживая этих гигантов во время частых штормов и ливней. Поэтому, у стелющихся по поверхности почвы корней таких деревьев развиваются особые вертикальные выросты, как доски прилегающие к стволу дерева.

Сначала досковидные корни округлые в сечении, но затем происходит сильный односторонний вторичный рост. В тропическом дождевом лесу высота досковидных корней нередко превышает человеческий рост.

Не менее своеобразны придаточные корни наших обычных болотных растений — они имеют «этажное» строение. Правда эти корни не имеют специального названия.

Метаморфозы побега

Побег является самым изменчивым органом растения. Для него характерны такие свойства как:

• многофункциональность;
• лабильность поведения;
• пластичность.

Уже в первом приближении побеги делятся на два типа: 1) вегетативные и 2) генеративные.

Наблюдается отчетливая смена форм роста и функций побега в процессе его биологического развития. Например:

• захват новой площади (плеть или корневище);
• усиленное питание (розеточная стадия);
• образование цветов и плодов (генеративная стадия).

Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.

Каудекс

Развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем. Это своеобразный многолетний орган побегового происхождения? обычно одревесневшие нижние участки побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень.

Каудекс несет на себе многочисленные почки возобновления. Кроме того, каудекс обычно служит местом отложения запасных питательных веществ.
Как правило, каудекс бывает подземным и достаточно редко? надземным.
Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. От корневищ каудекс отличается способом отмирания. Постепенное отмирание идет от центра к периферии, при этом орган делится (растрескивается) продольно на отдельные участки — партикулы. Соответственно, и процесс членения называется партикуляцией. В результате образуется структура, которая нередко называется: многоглавым корневищем, шишковатым корневищем, многоглавый стеблевый стержень, стеблекорень. Эти названия достаточно точно отражают облик каудекса, создают его образ.
Следует отметить, что партикуляция характерна для старых (синильных) растений.
Каудекс особенно выражен у полупустынных, пустынных и высокогорных растений. У некоторых видов каудексы достигают огромного размера и веса, например, у представителей рода Пангос до 15 кг.

В систематическом отношении, каудексовых растений много среди бобовых (люцерна), зонтичных (бедренец), сложноцветных (одуванчик, полынь).

Корневище

Корневище или ризом (корнеподобный) ? это долговечный подземный побег, выполняющий функции вегетативного возобновления, размножения и нередко отложения запасов. Корневище обычно не несет зеленых листьев, но имеет четкую метамерную структуру и этим существенно отличается от корня. Узлы выделяются по листовым чешуйкам, рубцам или пазушным почкам.

Как правило, на корневище формируются обильные придаточные корни, расположенные в узлах мочками или поодиночке.

Нарастая верхушкой — дистальной частью, корневище постепенно отмирает в старой? проксимальной части.

В зависимости от степени развития междоузлий корневищ растения делят на:

• длиннокорневищные;
• короткокорневищные;
• плотнодерновинные.

Когда корневище ветвится, то образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Такие куртины называются клоном.
Так что для многих растений характерна клональная форма роста. Существует два способа формирования корневищ.

У некоторых растений первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, там утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в корневище.

Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле. Такие корневища называют погружающимися или эпигеогенными — надземнорожденными. Такая картина наблюдается при формировании корневищ: манжетки, гравилата, земляники, медуницы и других.
У других растений корневище начинает фазу роста из почки, находящейся под землей. Такие корневища изначально подземного происхождения называются гипогеогенными. Наблюдаются у очень многих многолетних трав и кустарников: пырей, вороний глаз, купена, вероника длиннолистная и другие.

В этом случае корневища тонки и служат больше для вегетативного размножения.

Подземные столоны и клубни

Клубни утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах подземных стеблей? столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.

В клубнях разрастаются преимущественно паренхимные клетки сердцевины. Проводящие ткани развиты очень слабо и заметны на границе сердцевины и коры. Снаружи клубень покрывается перидермой с толстым слоем пробки, помогающей переносить длительный зимний покой.

Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2-3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.
Таким образом, третья ведущая функция подземных побегов? вегетативное возобновление и размножение.

Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.

Клубнелуковицы и луковицы

Клубнелуковица гладиолуса похожа по внешнему виду на луковицу. Однако на продольном срезе видно, что ее стеблевая часть сильно развита и превращена в клубень, содержащий запасные вещества. Снизу клубнелуковицы возникают многочисленные придаточные корни, образующие мочковатую систему. Среди них имеются и контрактильные (втягивающиеся) корни.

Луковица представляет еще один вид сильно укороченного подземного побега. В противоположность клубню она имеет сравнительно небольшую стеблевую часть? донце. К донцу прикреплены многочисленные сочные листья, налегающие друг на друга и получившие название луковичных чешуй.

У огородного лука, например, мясистые чешуи снаружи покрыты защитными пленчатыми сухими чешуями, поэтому вся луковица такого типа называется пленчатой туникатной или концентрической. У лилий мясистые чешуи налегают друг на друга черепитчато, соответственно, и луковица называется черепитчатой.

Сочные чешуи луковицы являются только низовыми питающими листьями побега. Верхние зеленые листья находятся в верхушечной почке донца.

Все луковицы объединяются в две категории: с корневищами и без корневищ. Луковицы с корневищами обладают способностью размножаться откидышами: из донца луковицы отрастают корневища, которые удлиняются горизонтально в почве и на некотором расстоянии от материнской луковицы образуют новую луковицу — откидыщ. Луковичка укореняется и через несколько лет может зацвести. К этой категории относятся некоторые тюльпаны и дикорастущие виды лука.

Луковицы без корневищ знакомы всем, потому что служат обычным посадочным материалом в овощеводстве и цветоводстве.

В пазухах сочных листьев закладываются дочерние луковицы (детки или зубки), которые развиваются до цветения. Много луковичек развивается, например, у чеснока.

Запасание воды в паренхимных клетках сочных чешуй обеспечивается благодаря выработке этими клетками особых слизистых веществ, сильно набухающих в воде и удерживающих воду.

В большинстве случаев луковичные ведут себя как эфемероиды. Их надземные побеги существуют весьма непродолжительное время: появляются рано весной и отмирают уже в начале лета. Растения как бы «убегают от засухи».

Суккуленты

Суккулентами называют растения, имеющие сочные, мясистые листья или стебли, которые служат своеобразными резервуарами для запасания влаги. Эту влагу суккуленты очень бережно и экономно расходуют на протяжении засушливого периода.

Суккуленты разделяются на две большие группы:

Стеблевые суккуленты

Стеблевые суккуленты — имеют мясистые стебли, листья же, как правило, превратились в колючки (для уменьшения транспирации). В качестве примеров стеблевых суккулентов можно назвать всем известные американские кактусы и очень похожие на них африканские молочаи.

Листовые суккуленты

Листовые суккуленты — имеют толстые, мясистые листья. К ним относятся толстянковые (Crassulaceae): очиток, золотой корень; лилейные, амариллисовые, агавы, алоэ, гастерии, гавортии.

Другие метаморфозы побегов

Особый интересный случай метаморфоза почки в суккулентный орган — кочан наблюдается у обычной культурной капусты. Как известно, капуста является двулетним растением. В первый год появляются розеточные, слегка суккулентные листья, затем почка резко увеличивается в размерах и превращается в кочан. На второй год после перезимовки капуста, как типичный двулетник, дает удлиненный цветоносный побег.

У растений наблюдается большое разнообразие шипов и колючек, которые, к тому же, имеют разное происхождение. Например, у кактусов и барбарисов колючки представляют собой видоизмененные листья . Обычно такие колючки предназначены, в первую очередь, для уменьшения транспирации, защитная же функция в большинстве случаев является второстепенной.

Другие растения (боярышник, дикая яблоня) имеют колючки побегового происхождения — это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья.

Дальнейший шаг в недоразвитии листьев и передачи их функций зеленым стеблям приводит к формированию таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии.

Филлокладии

Филлокладии (греч. филлон — лист, кладос — ветвь) — это плоские листоподобные стебли и даже целые побеги. Наиболее изестным примером растений, имеющих метаморфозы подобного рода, являются иглицы (Ruscus). Эти растения произрастают в Крыму и на Кавказе; нередко они разводятся и в комнатных условиях. Весьма интересно, что на листопобобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Кроме того, филлокладии как и листья имеют ограниченный рост.

Кладодии

Кладодиями же называют уплощенные стебли, которые в отличие от филлокладиев, сохранили способность к длительному росту. Это достаточно редкие видоизменения и встречаются, например, у австралийских мюленбекий.

У многих лазящих растений (горохи, чины, тыквы и пр.) наблюдается видоизменение листьев в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры. Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение.

Стелющиеся растения (земляника, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как плети и столоны. Их относят к категории надземно-ползучих растений.

Насколько полезным был этот материал?

В зависимости от экологических условий, в которых формируется тот или другой вид растения, создаются различные особенности структуры его органов, в том числе и стебля.

Кроме того, стебель в ряде случаев выполняет функции других органов. В этом случае изменения структуры стебля особенно существенны и обычно причисляются к разряду аномалий. Своеобразным строением стебля характеризуются лианы. Особенно богато представлены лианы в тропиках, где они наиболее разнообразны и мощно развиты. Но и в умеренных широтах произрастает достаточно лиан. Хмель, ломонос, плющ, виноградная лоза, горох, фасоль, глициния, вьюнок и др. - настоящие лианы, не столь роскошные, как в тропиках, но все же имеющие в структуре стебля черты, присущие всем лианам.

Наиболее характерной чертой структуры стебля лиан являются довольно резко выраженная расчлененность проводящей системы и сильное развитие паренхимных сердцевинных лучей. Даже у лиан с прекрасно выраженным древесным стеблем (виноградная лоза) сердцевинные лучи состоят из паренхимы, мало отличающейся от паренхимы коры и сердцевины, причем эти сердцевинные лучи очень высоки, тянутся на большом расстоянии вдоль длины стебля, напоминая длинные, вертикально поставленные вдоль стебля ленты, рассекающие массив центрального цилиндра на отдельные секторы. У типичных древесных растений сердцевинные лучи вследствие незначительности их высоты на тангентальных разрезах древесины имеют вид коротких веретеноподобных скоплений клеток. Еще резче расчленение центрального цилиндра стебля выявляется у тропических лиан. У некоторых тропических лиан разбросанные в различных местах древесины центрального цилиндра паренхимные клетки начинают усиленно делиться и разрастаться, раздвигая отдельные участки сосудистой системы. Вследствие этого старые стебли таких лиан отличаются очень неправильным и прихотливым строением. В общем же строение стебля древесных лиан напоминает строение стебля некоторых травянистых растений.

У ряда растений, произрастающих в пустынных местностях Африки и Америки, где вообще дожди выпадают очень редко и то в течение короткого времени года, форме и структуре стебля присущи особые специфические черты. У таких растений стебли мясистые, зеленые, принимают различную форму - шара, пластинки или снабжены широкими пластинчатыми ребрами. Такие стебли выполняют функцию листьев. Листья часто очень мелкие и иногда имеют вид сухих колючек. Растения с мясистыми стеблями и редуцированными листьями называют стеблевыми суккулентами . К числу их относятся различные виды опунций, кактусов, молочаев.

Редукция листовых пластинок до сухих колючек ведет к значительному уменьшению испаряющей поверхности всего растения, состоящего в своей надземной части целиком из своеобразно видоизмененного стебля. Самый стебель превращается в орган, приспособленный для накопления запасов воды. Это дает возможность растению запасать влагу в дождливые периоды и медленно расходовать ее в пору бездождья.

В строении покровных тканей большинства типов суккулентных стеблей существуют приспособления к возможному понижению потери растением воды через транспирацию. При этом должна быть сильно редуцирована и система проводящих тканей. Механические ткани внутри суккулентных стеблей становятся ненужными и почти отсутствуют.

Клеточный сок клеток тканей суккулентных стеблей состоит из растворов различных кислот, сахаров и слизистых веществ. Эти вещества способствуют понижению отдачи воды растением. Ткань суккулентных стеблей очень однородна и состоит преимущественно из тонкостенной паренхимы, пронизанной слаборазвитыми сосудистыми пучками: сосудов в каждом пучке немного, все они узкополостные и примитивной структуры. Слабое развитие сосудистых пучков вполне соответствует незначительному развитию листьев, так как лист в своем развитии стимулирует образование сосудисто-волокнистых пучков стебля. В типичных, хорошо выраженных суккулентных стеблях вторичной ксилемы образуется мало вследствие слабой камбиальной деятельности, сосудистая система состоит преимущественно из первичных элементов, возникших в васкулярной меристеме. Следовательно, и физиологически, и с точки зрения истории развития формирование слабой проводящей системы в стеблях суккулентных растений вполне объяснимо.

Естественно, что среди суккулентов нет древесных форм, все они по своей структуре - травянистые растения.

У растений так называемого склеренхимного типа , тоже произрастающих в засушливых местах, развиты нормальные листья и стебли, проводящая система слагается из мощно развитых сосудисто-волокнистых пучков или продуктов их слияния. Сосудистые элементы в таких пучках широкополоетны, многочисленны и более высоко организованы, чем у суккулентов. Вторичные элементы у древесных растений этой группы выражены отчетливо, а в стеблях травянистых растений резко выражено одревеснение оболочек клеток основной паренхимы. Механическая система развита сильно, анатомические элементы ее толстостенны.

Стебли растений, произрастающих в воде, - так называемых водных растений - при относительно богатом разнообразии форм обладают одним общим структурным признаком: у них хорошо развита система межклетных ходов и межклетников. Межклетники в виде более или менее больших полостей образуют систему воздушных ходов, пронизывающих как.сердцевину, так и кору стебля. При этом особенно сильно развита сердцевина, занимающая значительную долю общего поперечника стебля. У водных растений, особенно среди представителей класса однодольных, механическая система иногда преобладает над проводящей системой. Группы сосудистых анатомических элементов, собранных в пучки, обычно бывают сравнительно незначительных размеров, массивы же, состоящие из механических элементов, сосредоточенные преимущественно по периферии стебля, достигают по сравнению с сосудистыми пучками большой мощности.

Еще резче отклоняется от нормального типа строение подземных стеблей, выполняющих функцию вместилищ запасов, - корневищ и клубней. Корневище является многолетним побегом и обычно достигает значительно большей толщины, чем надземные побеги, где бы они ни произрастали, - в воде или иной среде. В связи с основным назначением корневища - служить хранилищем запасных веществ - паренхиматизация его тканей представляет собой наиболее характерную черту структуры. Запасающей тканью в типичных корневищах служит сердцевина, состоящая из паренхимных округлых клеток, тонкостенных, с небольшими межклетниками между ними. По своей массивности сердцевина в корневищах преобладает над прочими тканями. Механические и проводящие ткани, уступая по мощности сердцевине и коре, в корневище выражены слабее, чем в надземных побегах.

Структура корневища как многолетнего побега слагается под воздействием разнообразных формирующих факторов внешней среды. Влияние этих факторов может быть как непосредственным, так и действующим через корреляцию в развитии органов растения: так, степень развития листьев, образование цветочных побегов, откладывание запасных веществ влияют на структуру корневища. Особенно заметна зависимость строения корневища от степени развития на них листьев.

Во время подземного роста, когда на корневище находятся лишь чешуеподобные мелкие листочки, соответственно формируется очень слабая проводящая система, в ксилемной части состоящая из редких узкополостных сосудов примитивной структуры. После того как начнет развиваться надземный плодоносящий побег с нормальными большими листьями, усиливается активность камбия и вследствие этого развивается древесина, а также увеличивается число и просвет сосудов, которые имеют более совершенную структуру по сравнению с образовавшимися до начала роста надземного побега.

Своеобразной морфологической особенностью корневища являются очень короткие междоузлия. По-видимому, незначительность длины междоузлий находится в тесной корреляции со слабой дифференциацией листьев на корневище.

На корневище по своей морфологии в некоторых отношениях похоже другое видоизменение подземного побега - клубень. Основное различие между корневищем и клубнем заключается в продолжительности существования: корневище - многолетний побег, клубень же обычно существует один-два года. Поэтому в клубне выявлены только те структурные черты, которые корневища имеют на первой стадии формирования своих тканей. Преобладание паренхимы в клубне еще более отчетливо, чем в корневище.

Степенью паренхиматизации ткань клубня напоминает ткань стебля суккулентных растений. Так же, как в стеблях суккулентных растений, вся масса ткани клубня за исключением покровной (перидермы) представляет собой запасающую ткань, пронизанную слаборазвитыми и примитивно построенными пучками проводящей системы. Наряду с редукцией проводящей ткани в нормальном клубне обычно совершенно не образуется механической ткани. Ткани, слагающие клубень, однообразно построены и приспособлены к выполнению только одной функции - отложению запасов.

Типичным примером структуры клубня может быть клубень картофеля. На рисунке изображен фрагмент поперечного разреза клубня одного из сортов картофеля («Вольтман»), из центральной части его. Для удобства демонстрации тканевой структуры крахмал, в изобилии заполняющий все клетки, не изображен. Паренхима клубня лишь в одном месте рассекается узкой полоской более мелких клеток, состоящей из четырех групп. В каждой группе находится 1-3 узкополостных сосуда, остальная ткань состоит из меристемоподобных клеток, среди которых находится несколько ситовидных трубок. Сосуды, отличающиеся слаборазвитой структурой, примитивны, причем некоторые из них находятся в состоянии облитерации и разрушения.

Такая ткань, состоящая из примитивных и слаборазвитых сосудистых элементов, расположена кольцом по всему клубню, представляя собой центральный цилиндр. Кнаружи расположена первичная кора, ковнутри - сердцевина. В клубнях, имеющих только чешуевидные подобия листьев, вторичных тканей в результате деятельности камбия не образуется.

Формирование ствола и кроны у деревьев. Деревья характеризуются образованием единственного ствола, обычно в его верхней части наблюдается интенсивное ветвление (акротонное), что приводит к формированию кроны. Нарастание ствола может быть как моноподиальным, так и симподиальным. В последнем случае ствол формируется в результате деятельности боковых почек по происхождению. Верхушечные почки, а чаще и небольшая верхняя часть побега развиты слабо и быстро отмирают. Формирование кроны происходит за счет пазушных почек и связано с разной интенсивностью ветвления. Угол наклона боковых ветвей относительно ствола также существенно влияет на своеобразие формы кроны. Обычно первые боковые ветви более слабые и быстро отмирают. Так у ели формирование полноценных ветвей кроны начинается только с 6–8 года, а иногда и позднее. Часто форма кроны напрямую зависит от условий произрастания растения. Одиноко стоящие деревья имеют значительно менее развитый ствол и более мощную крону. В густом лесу деревья образуют высокий ствол и небольшую крону на самой верхушке.

Формирование кустарников. Кустарники формируют несколько стволиков, которые сменяют друг друга по мере старения. Образование новых стволиков происходит за счет спящих почек, расположенных у основания материнского стволика. Они могут располагаться и приземно и подземно. Нарастание ствола происходит в течение нескольких лет. Ветвление происходит за счет пазушных почек. Степень ветвления различна у разных видов и часто зависит от фитоценоза. Если общая длительность жизни кустарника может достигать несколько сотен лет, то стволики живут около 20–40 лет. Однако эта величина колеблется в широких пределах: от 2 – у малины до 60 – у караганы.

Образование системы побегов у трав. Травянистые растения характеризуются большим разнообразием побеговых систем, которые образуются в результате бокового ветвления и моноподиального или симподиального нарастания. Обычно большая часть годичного прироста трав отмирает в год формирования. Многолетние побеговые системы обычно расположены в почве или плотно к ней прижаты. Наибольшее значение при характеристике побеговых систем травянистых растений имеет тип нарастания и длина годичного прироста. На основании этих признаков выделены модели побегообразования многолетних трав (длиннопобегая симподиальная – вероника длиннолистная, купена лекарственная; полурозеточная симподиальная – вереника колосистая, колокольчик персиколистный; розеточная моноподиальная – подорожник большой, одуванчик лекарственный; длиннопобеговая моноподиальная – вербейник монетчатый, вероника лекарственная).

Понятие о монокарпическом побеге. Монокарпический (моно – один, карпос – плод) побег цветет и плодоносит один раз. Понятие монокарпический побег, обычно используют для характеристики травянистых растений. Судьба монокарпического побега у разных растений может складываться по-разному:

1. Побег переходящий к цветению в первый год своего развития – моноциклический (купена многоцветковая, копытень европейский).

2. Побег, переходящий к цветению только на второй год жизни – дициклический побег (медуница неясная, земляника лесная, лютик кашубский).

3. Если побег переходит к цветению только на третий или в последующие годы – полициклический побег (грушанка круглолистная, овсяница овечья).

Кроме вышеназванных, существуют побеги, которые никогда не переходят к цветению. Они получили название побегов с неполным циклом развития. Причины этого могут быть разными: 1) неблагоприятные условия; 2) возрастное состояние; 3) специализация побегов у одного растения. К последней группе растений можно отнести моноподиально нарастающие побеги у подорожника большого, одуванчика лекарственного.

Листорасположение – это порядок расположения листьев на стебле (рис. 6). У одних растений от узла отходит лишь один лист, как, например, у березы, дуба, липы, лютика. Такое листорасположение называют очередным. Если на узле более одного листа – мутовчатое, его частным случаем является супротивное, при котором в пределах узла находятся два листа, обычно расположенных друг против друга (супротивно), как у клена, бузины, калины, вероники. У ряда видов (вороний глаз, ветреница, элодея, можжевельник) от узла отходят три или большее число листьев. Во всех случаях листья, отходящие от двух соседних узлов, никогда не располагаются друг над другом, а только под углом друг к другу. При таком листорасположении достигается минимальное затенение одного листа другим. Нередко у растений наблюдается неодинаковое разрастание черешков и пластинок и размещение листьев в одной плоскости, при этом образуется как бы сплошной зеленый экран, воспринимающий падающие лучи Солнца. Такое расположение листьев по отношению к источнику света (часто в условиях затенения) называют листовой мозаикой.

Рис. 6. Типы листорасположения: А – очередное (липа); Б – супротивное (вербейник монетчатый); В – мутовчатое (вербейник обыкновенный)

Стебель. Центральной, осьевой частью побега является стебель. Стебель выполняет опорную, транспортную и запасающую функции. Зеленые стебли также участвуют в воздушном питании растений. Стебель – опора для листьев, цветков, плодов, почек и развивающихся из них боковых побегов. По проводящим тканям стебля снизу вверх и сверху вниз осуществляется передача воды и растворенных в ней питательных веществ. В тканях стебля откладываются запасные вещества. Молодые зеленые стебли наряду с листьями участвуют в синтезе органических веществ из неорганических. У некоторых растений зеленые листья отсутствуют (саксаул, кактус, спаржа, иглица и другие), и стебель является основным органом воздушного питания.

На стебле выделяются узлы и междоузлия. Форму стебля обычно определяют по его поперечному срезу, сделанному на уровне междоузлия. У разных растений она не одинаковая, но постоянна для вида или даже рода, семейства. Это нередко имеет таксономическое значение. Чаще стебель округлый с ровным или ребристым краем. Он может быть четырехгранным (крапива, шалфей), трехгранным (осока), крылатым (чина лесная) и т. д. Стебель бывает гладким или опушенным, что определяется наличием различных волосков на эпидермисе.

Лист представляет собой боковой орган побега, расположенный на стебле. Функции листа: 1) фотосинтез, 2) транспирация, 3) газообмен. Более подробно с этими понятиями Вы познакомитесь в курсе физиологии растений.

Основными частями листа являются пластинка, черешок, прилистники и основание (рис. 7). Их строение соответствует тем функциям, которые лист выполняет, тем не менее, у разных растений они неодинаковые по форме и размерам (рис. 8). Пластинка – это расширенная, пластинчатая часть листа. Именно эта часть листа выполняет перечисленные выше функции. При пластинчатой форме органа достигается максимальная его поверхность, и как следствие высокая фотосинтетическая активность. В основании пластинка переходит в стеблевидный черешок. Его основная функция – размещение листовой пластинки в наиболее выгодном для растения положении в пространстве, а так же обеспечении пружинистости листа, то есть предотвращении повреждений листа при различных ударах. Он в свою очередь в нижней части переходит в основание листа, которое непосредственно связано со стеблем. Основание – это обязательная часть листа. У некоторых растений (морковь, пшеница) она разрастается и охватывает стебель над узлом. Такое основание называют влагалищем .

Рис. 7. Простые листья: 1 – листовая пластинка; 2 – черешок; 3 – основание; 4 – прилистники; а – влагалище; б – язычок; в – раструб

Прилистники – это выросты на основании листа. Их функция, в основном, связана с защитой листовой пластинки в период внутрипочечного развития. Однако у некоторых растений прилистники способны выполнять самостоятельные функции и во взрослом состоянии. Они могут значительно разрастаться как у гороха и напоминать пластинку, выполняя при этом фотосинтезурующую функцию. У желтой акации, крыжовника прилистники превращаются в колючки и служат как защитные образования. Лист называют полным, если у него есть пластинка, черешок, основание, прилистники. Полный лист у рябины, розы, дуба, черемухи. У первых двух из указанных растений все части листа сохраняются в течение всей жизни. У дуба взрослые листья не имеют прилистников, так как они рано отмирают, выполнив функции по защите пластинки зачаточного листа почки. При развертывании почки и формировании побега прилистники у дуба, березы, липы и ряда других растений опадают.

Рис. 8. Особенности морфологии листа: 1 – части листа: а – полный лист; б – сложный лист с прилистниками; в – прилистники срослись с черешком; г – раструб; д – ложномутовчатое листорасположение (например, у подмаренников), е – вздутое влагалище, ж – трубчатое влагалище (например, у злаков); 2 – положение листа на стебле: а – длинночерешковый лист, б – короткочерешковый, в – сидячий, г – низбегающий, д – стеблеобъемлющий, е – пронзенный, ж – сросшиеся листья; 3 – форма основания листовой пластинки: а – клиновидное, б – округлое, в – сердцевидное, г – срезанное, д – стреловидное, е – копьевидное, ж – неравнобокое, з – суженное; 4 – форма верхушки листа: а – тупая, б – усеченная, в – острая, г – заостренная, д – остроконечная, е – выемчатая; 5 – форма края листа: а – цельнокрайний, б – зубчатый, в – двоякозубчатый, г – пальчатый, д – двоякопильчатый, е – неравнопильчатый, ж – городчатый, з – выемчатый, и – волнистый, к – реснитчатый

Лист называют неполным, если у него отсутствует, хотя бы одна из его частей: черешок (лист сидячий), прилистники или пластинка. Сидячий лист у алоэ, колокольчика персиколистного, гвоздики Фишера. У этих растений так же отсутствуют и прилистники. Последних нет и у сирени, капусты, картофеля. Редко, но может отсутствовать пластинка. Тогда ее функции выполняют другие части: прилистники (чина безлисточковая), уплощенный черешок (у некоторых акаций).

Рис. 9. Сложные листья: 1 – однолисточковый (лимон); 2 – тройчатосложный (название вида); 3 – пальчатый (каштан конский); 4 – парноперестый (чина луговая); 5 – непарноперестый (малина лесная); а – основание; б – прилистники; в – рахис; г – листочек; д – черешочек; е – прилистничек

Простые и сложные листья. Лист с одной пластинкой, не имеющий сочленения с черешком или основанием называют простым . Лист называют сложным (рис. 9), если у него одна или несколько пластинок, каждая из них имеет собственное сочленена с общим черешком – рахисом. Каждую листовую пластинку сложного листа называют листочком, или пластиночкой.

Рис. 10. Типы расчленения листа

Однолисточковый сложный лист – у лимона, мандарина, трехлисточковый сложный лист – у земляники, клевера, пальчатый лист – у люпина, каштана конского, непарноперистый лист – у рябины, ясеня (верхний листочек один, и только боковые листочки располагаются парами на общем черешке) и парноперистый – у сочевичника, гороха (все листочки занимают боковое положение на общем черешке и располагаются парами).

Сложные листья часто путают с простыми (рис. 10, 11), имеющими глубоко рассеченную пластинку: тройчаторассеченную – у ветреницы, пальчоторассеченную – у лапчатки прямостоячей, непарноперисторассеченную – у лапчатки гусиной, лировидный лист – у картофеля (лист непарноперисторассеченный с наиболее крупным верхним сегментом). Каждую отдельную часть пластинки называют сегментом. Сегмент не имеет сочленения с черешком. Форма и размеры листьев важный таксономический признак.

Разнообразие листовых пластинок. Пластинки простых листьев и листочки сложных листьев очень разнообразны по общему очертанию (округлые, овальные, яйцевидные, линейные и другие), по форме края пластинки (край может быть цельным, зубчатым, пильчатым, волнистым), характеру жилкования (рис. 11).

Рис. 11. Формы листовой пластинки

Многочисленные жилки пересекают пластинку в разных направлениях. На пластинке может быть одна мощная жилка, идущая по ее середине. Это главная жилка . От нее в стороны отходят более тонкие боковые, которые в свою очередь неоднократно ветвятся (береза, дуб). Такое жилкование пластинки называют перистым (или перисто-сетчатым). При наличии нескольких крупных, более или менее одинаковых жилок, сближенных в основании пластинки и расходящиеся веером (герань, лютик), жилкование называют пальчатым (или пальчато-сетчатым). Если крупные жилки проходят вдоль пластинки параллельно друг другу, то жилкование называют параллельным (пшеница, овсяница). Дуговидное жилкование наблюдается у листьев (ландыш, подорожник), крупные жилки, помимо центральной, изогнуты подобно дуге (рис. 12).

Рис. 12. Формы жилкования листа: а – дихотомическое; б – пальчатое; в – перистое; г – параллельное; д – дуговое

Три формации листьев. В основании годичного побега расположены листья низовой формации (почечные чешуи, чешуи луковиц), выполняющие защитную функцию. Обычно они чешуевидные или пленчатые, бурые, бледно-зеленые. Обычные зеленые листья образуют срединную формацию. Листья верховой формации расположены в области соцветия, являются кроющими листьями цветков и выполняют защитную функцию (для бутонов). У некоторых растений (марьянник дубравный) они окрашены в яркий цвет и служат для привлечения насекомых.

Все различия листьев срединой формации у одного растения относят к гетерофиллии . Наиболее ярко она проявляется у стрелолиста, лютика кашубского, колокольчика круглолистного и обусловлена влиянием экологических условий. Анизофиллия – разнолистность срединных листьев, расположенных на одном узле или соседних. Эти различия обусловлены действием силы тяжести.

Продолжительность жизни зеленых листьев у разных растений неодинаковая и колеблется от нескольких недель до 20 и более лет (у ели Шренка – до 27 лет, у вельвичии удивительной – свыше 100 лет). Наиболее скоротечна жизнь листьев у эфемеров (однолетние) и эфемероидов (многолетние растения), которые вегетируют в течение короткого периода. Эфемеры завершают свое развитие уже весной в теплое и влажное время, а летом сохраняются только плоды и семена. У эфемероидов (тюльпаны, нарциссы, гиацинты, подснежники) после отмирания надземных побегов остаются подземные видоизмененные побеги. У подавляющего числа наших древесных и травянистых растений листья живут в течение одного вегетационного периода. Если ежегодно многолетнее растение в течение какого-то отрезка времени находится в безлистном состоянии его называют листопадным (дуб, береза, лиственница). Вечнозелеными называют растения, имеющие круглый год зеленые листья. Однако вечнозеленость не означает, что лист живет вечно. Благодаря формированию новых олиственных побегов до того, как опадут листья на старых, растения выглядят постоянно зелеными. У многих вечнозеленых растений листья живут больше одного астрономического года. В Подмосковье у ели листья сохраняются 5–7 лет, у сосны – 3–4 года, у брусники – 2–4 года, у копытня – 14–16 месяцев.

Листопад – естественный процесс отделения листа от стебля. Вы наблюдали этот процесс осенью, когда деревья и кустарники сбрасывают осенний желто-оранжевый наряд. Изменение окраски листьев с зеленой на желто-золотистую и оранжевую – это результат разрушения хлорофилла и накопления каротина и ксантофилла в хромопластах и антоциана в вакуолях. Существенные изменения происходят в основании листа на клеточном уровне. Прежде всего начинает закладываться пробка, которая покрывает тот участок, где появится рубец от отделившегося листа. Наружу от пробки формируется отделительный слой. Межклетное вещество, соединяющее клетки этого слоя, ослизняется и клетки отделяются друг от друга. Иногда разрушению подвергаются и оболочки клеток. Обычно лист еще некоторое время сохраняется на стебле благодаря проводящим пучкам. При нарушении этой связи, особенно при порывах ветра, лист опадает.

У растений умеренного климата листопад приурочен к осени (концу вегетационного периода) и имеет приспособительный характер. Идет подготовка растений к длительному периоду покоя во время зимы. Сбрасывая листья, растение освобождается от накопившихся в листьях конечных продуктов обмена, вредных для растения. Кроме того, если бы листья остались и продолжали испарять, растение погибло от иссушения, так как с похолоданием замедляется и практически прекращается подача воды из почвы. Так же на олиственных ветвях задерживалось бы много снега, что привело к повреждению крон. У ели, сосны и других деревьев, остающихся зелеными на зимний период, выработались свойства, обеспечивающие их сохранность зимой с листьями (игольчатые листья, упругие ветви, конусовидные кроны).

Одним из важнейших факторов, стимулирующих сбрасывание листьев, – уменьшение длины светового дня. Листопад наследственно закрепленное свойство растений. Он определяется внутренними факторами и ритмом развития растения.

Метаморфозы вегетативных органов. Под метаморфозом понимают видоизменения органов, возникающее в процессе эволюции в связи со сменой или усилением одной из функций и генетически закрепленное в потомстве.

При усилении запасающей функции значительно увеличивается диаметр корня. У некоторых двулетних растений: моркови, репы, свеклы образуются корнеплоды. В их формировании наряду с основанием главного корня принимает участие основание побега. В образовании корнеплода моркови большая часть принадлежит корню, в отличие от корнеплодов репы и свеклы, у которых небольшая часть принадлежит побегу.

В образовании корневых шишек принимают участие придаточные корни. Корневые шишки (рис. 13) характерны для чистяка, ятрышника, аспарагуса.

Рис. 13. Корневые шишки: а – георгины; б – чистяк; в – любка

У некоторых растений для поддержания побегов в воздушной среде образуются дополнительные корни. Они могут отходить от кроны и, достигнув поверхности почвы, интенсивно ветвятся (например, у баньяна). Корни напоминают по форме столбы и называются столбовидными. У кукурузы и ризофоры от нижних участков стебля нередко отходит множество ходульных корней. У фикуса каучуконосного образуются досковидные корни (сходны по внешнему виду с досками). Морфогенез последних, в отличие от столбовидных и ходульных, связан не только придаточными, но и боковыми корнями. Побеги плюща, стремясь к солнцу, обвивают различные деревья или прикрепляются к стенам. Удерживаться на поверхности им помогают корни-прицепки.

Многие тропические растения (например, мангровые – авицения), произрастающие на пресноводных болотах и мелководьях океанических побережий, развивают специальные дыхательные корни – пневматофоры . Они появляются на подземных боковых корнях и растут вертикально вверх, поднимаясь над водой или почвой (имеют отрицательный геотропизм).

Условия произрастания растений нередко существенно влияют на особенности строения их корней. Так есть целая группа растений произрастающих в кронах деревьев. Их корни свешиваются с ветвей и способны подобно поглощать влагу и пылевидные частицы, взвешенные в воздухе (подобно губке или фильтровальной бумаги). Такие корни характерны эпифитам, обитающим во влажных тропических лесах (орхидные, папоротники).

Метаморфозы побега. Аналогичные органы (греч. аналогия – соответствие) – это органы, выполняющие одинаковые функции и имеющие сходный внешний вид, но различные по своему происхождению. Например, колючки выполняют у растений функции защиты от уничтожения животными, а также предохраняют от излишнего испарения, но у разных растений они имеют различное происхождение. Так, у гледичии, боярышника, дикой груши, дикого лимона колючки – это видоизмененные стебли, у барбариса – листья, а у белой акации – прилистники. Шипы – это выросты коры стебля (шиповник, малина, ежевика, крыжовник). Гомологичные органы (греч. гомология – согласие, единодушие) – это органы, которые имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и выполняемой функции. Так, защитная кроющая почечная чешуя, колючка барбариса, усик у гороха, ловчий снаряд у мухоловки – органы, которые сильно различаются по внешнему виду и по выполняемым функциям, но все они представляют собой видоизмененный лист. Такие органы, как клубень картофеля, луковица тюльпана, корневище пырея, колючки гледичии – видоизмененный побег. Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.

Корневище (греч. rhizome – корнеподобный) – многолетний подземный побег, выполняющий функции вегетативного размножения, возобновления, расселения и запасания веществ (рис. 14). Корневище обычно не несет зеленых листьев, а узлы выделяются по чешуевидным листьям, рубцам и пазушным почкам. От корневища отходят придаточные корни, расположенные, главным образом, в узлах мочками или поодиночке. В зависимости от степени развития междоузлий корневища подразделяют на длинные, короткие и укороченные.

Рис. 14. Корневища: а – пырея ползучего; б – купены

Существует два способа формирования корневищ. У копытня, манжетки, гравилата, земляники, медуницы и подобных первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, утолщается за счет отложения запасных веществ, и превращается в корневище. Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. Такие корневища называют надземнообразующимися или эпигеогенными. У пырея, вороньего глаза, купены, вероники длиннолистной корневище формируется из почки, находящейся под землей. Такие корневища, изначально подземного происхождения называют гипогеогенными. В этом случае корневища обычно тонкие и служат для вегетативного размножения. Корневища различают по типу нарастания. Симподиально нарастающие корневища характерны для сныти, горошка мышиного, купены. Моноподиально нарастающие корневища образуются у вороньего глаза, кислицы обыкновенной. Кроме того, корневища различают по толщине, направлению роста и другим признакам. При ветвлении корневища образуется куртина надземных побегов, которые фактически принадлежат одной особи. Нарастая верхушкой (дистальной частью), корневище постепенно отмирает в старой (проксимальной части), что часто приводит к вегетативному размножению.

Каудекс (лат. caudex – ствол, пень) развивается у многолетних трав и кустарников с хорошо развитым стержневым корнем (клевер горный, колокольчик скученный, люпин многолетний). Он представляет собой своеобразный многолетний орган побегового происхождения с обычно одревесневшими нижними участками побегов, переходящие в деревянистый стержневой корень (рис. 15). Побеговое происхождение каудекса можно установить по листовым рубцам и закономерному расположению почек. Каудекс несет многочисленные почки возобновления и обычно служит местом отложения запасных питательных веществ. От корневищ каудекс отличается и способом отмирания (от центра к периферии).

Столоны (лат. stolonis – корневой побег) – однолетние удлиненные горизонтальные побеги с ярко выраженной функцией вегетативного размножения и распространения (рис. 16). Недолговечность столона обеспечивает быстрое отделение дочерних особей, начало которым дают почки на верхушке столона. При ветвлении столона усиливается вегетативное размножение и образуется большое количество дочерних особей.

По месту образования различают подземные и надземные столоны. У адоксы, седмичника, картофеля удлиненные побеги с чешуевидными листьями (низовой формации) формируются в почве. Верхушечные почки столонов сильно утолщаются и превращаются в клубень. Надземные столоны имеющие зеленые листья называют плеть (живучка ползучая, звездчатка дубравная) или чешуйчатые – ус (земляника). Плеть, таким образом, кроме захвата площади обитания и расселении дочерних особей, принимает участие в фотосинтезе. Верхушечная почка усов и плетей занимает вертикальное положение и формирует розеточный побег. В результате укоренения последнего и отмирания столона образуется молодое растение. Столон земляники состоит из двух тонких длинных междоузлий и узла с двумя чешуевидными листьями. У одного растения за год в результате образования усов и их ветвления может образоваться до 5–6 и даже более дочерних особей.

Рис. 16. Столоны: 1 – седмичник европейский; 2 – земляника лесная; 3 – костяника

Клубень – укороченный побег с утолщенным стеблем, в котором накапливаются запасные вещества, позволяющие переносить неблагоприятный период и служить для возобновления. Клубни нередко служат и для вегетативного размножения. Выделяют поземные и надземные клубни. Подземные клубни (рис. 17) обычно возникают на столонах (картофель, топинамбур), реже формируются путем разрастания гипокотиля (цикламен). Чешуевидные листья клубня картофеля быстро отмирают, и остающиеся листовые рубцы получили название бровки. В пазухе каждой бровки сидят группы почек – глазки . Глазков больше на вершине клубня и меньше к его основанию. Расположение глазков на клубне спирально, аналогично их положению на стебле. Клубни цикламена лишены листьев.

Рис. 17. Подземные клубни: 1 – картофель; 2 – цикламен

Надземный клубень капусты кольраби представлен вздутым стеблем, несущим зеленые листья. Подобные клубни образуются в основании боковых побегов и у некоторых тропических эпифитных орхидей.

Мелкие клубни формируются в пазухах листьев (чистяк). У горца живородящего в области соцветия формируются небольшие клубни в виде выводковых почек. Тонколистный сердечник образует своеобразные листовые клубни – видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ.

Луковица – укороченный побег с хорошо развитыми мясистыми чешуевидными листьями. Очень короткий стебель называют донцем . В листьях луковицы накапливаются вода и питательные вещества, обеспечивая переживание растением неблагоприятного периода года. Луковицы также выполняют функции вегетативного возобновления и размножения. Они характерны для эфемероидов (тюльпаны, луки, пролеска, подснежник).

Луковицы растений весьма разнообразны (рис. 18). Обычно луковицы образуются в почве, реже на воздушных побегах (зубянка луковичная). Сочные листья луковицы могут быть образованы чешуевидными запасающими листьями (лилия кудреватая, рябчик русский) или утолщенными основаниями листьев срединной формации (гиацинтик беловатый). Луковицы лука репчатого, лука огородного, подснежника снегового сформированы основаниями зеленых листьев и листьями низовой формации.

Рис. 18. Луковицы: 1 – туникатная; 2 – полутуникатная; 3 – черепитчатая; а – донце; б – придаточные корни; в – чешуи; г – почка

Луковицы могут быть однолетними (тюльпан, лук, кандык) и многолетними (нарцисс, амариллис). По способу нарастания луковицы подразделяют на: моноподиальные (возобновление идет из верхушечной почки, а цветоносные побеги образуются из пазушных почек – нарцисс, подснежник), и симподиальные (цветоносный побег развивается из верхушечной почки, а возобновление происходит из пазушной – тюльпан, рябчик, лук). У луковиц одних растений запасающие чешуи широкие и охватывают полностью или почти полностью расположенные выше чешуи (гиацинт, тюльпан). Луковица такого типа называют пленчатой, туникатной или концентрической. У других растений чешуи узкие, черепитчато прикрывающие друг друга (лилия), соответственно, и луковицу называют черепитчатой. Между указанными типами чешуй имеются всевозможные переходы. В том случае, когда в рост трогаются две или несколько боковых почек, луковицы ветвятся и образуют луковицы-детки. При нарушении связи между материнской и дочерними луковицами наблюдается вегетативное размножение. Наиболее ярко вегетативное размножение проявляется у растений (у некоторых видов гусиного лука, пролески), дочерние луковицы которых образуются на верхушке столона, вырастающего из пазушной почки луковицы.

Весьма своеобразные луковицы образуются у чеснока. В пазухе сухих листьев расположены сочные коллатеральные почки – зубки.

Клубнелуковица гладиолуса (рис. 19) по внешнему виду похожа на луковицу. Однако на продольном срезе отчетливо видно, что запасающую функцию выполняет стебель, а листья сухие.

Рис. 19. Клубнелуковица гладиолуса: а – стеблевая часть; б – чешуи; в – листья; г – почки-детки; д – зачаточное соцветие

Суккуленты (лат. sukkulentus – сочный) – растения с сочными и утолщенными стеблями (кактусы, молочаи) или листьями (агавы, алоэ), служащие своеобразными резервуарами запасания влаги. Они встречаются главным образом в засушливых областях Африки и Америки.

Особенности строения дали возможность суккулентам, экономично расходуя воду, выдерживать длительные периоды засухи и зноя. Кактусы (греч. kaktos – колючий) – семейство цветковых растений с мясистыми стеблями, покрытыми колючками и шерстистыми волосками. В процессе приспособления к жизни в пустыне, кактусы «потеряли» листья (интенсивно испарявшие влагу) и приобрели своеобразный облик. Листья и неразвитые боковые побеги видоизменились в колючки, а стебли приняли шаровидную или цилиндрическую форму, позволяющую вместить наибольший объем воды при наименьшей испаряющей поверхности. На верхушке побега кактусов находится верхушечная почка. Боковые почки сосредоточены в так называемые ареолах, из которых вырастают колючки, цветки и побеги.

Водозапасающими органами могут быть не только листья и стебли, но и почки. Кочан – метаморфоз почки в суккулентный орган, образующийся у культурной капусты (двулетнее растение). К концу первого года верхушечная почка увеличивается в размерах (накапливает много воды и растворимых запасных веществ), но не развертывается и почка превращается в кочан. На второй год (после перезимовки в искусственных условиях) верхушечная почка кочана продолжает развитие и дает удлиненный цветоносный побег. У брюссельской капусты в первый год на стебле образуется до 20–30 качанчиков величиной с грецкий орех. Качанчики – метоморфизированные боковые почки.

Колючки – острые, твердые и одревесневающие образования (простые или разветвленные), выполняющие защитную функцию. Они различаются по происхождению (рис. 20).