1) Введение ………………………………………………………………….3

2) Пойкилотермия, гетеротермия, гомойотермия ………………………...4

3) Принципы регуляции температуры тела, тепловой баланс …………...5

4) Физиология теморецепторов ……………………………………………6

5) Центры терморегуляции ………………………………………………...8

а) центры теплоотдачи ………………………………………………...9

б) центры теплопродукции …………………………………………..10

6) Механизмы теплопродукции …………………………………………..10

а) сократительный термогенез ………………………………………11

б) несократительный термогенез ……………………………………12

7) Механизмы теплоотдачи ……………………………………………….12

а) теплопроведение …………………………………………………...13

б) теплоизлучение …………………………………………………….13

в) конвекция …………………………………………………………..14

г) испарение …………………………………………………………..14

8) Обмен веществ ………………………………………………………….16

9) Питание ………………………………………………………………….17

10) Заключение ……………………………………………………………...20

11) Список используемой литературы ……………………………………..23

ВВЕДЕНИЕ

Как бы ни были разнообразны формы проявления жизни, они всегда неразрывно связаны с превращением энергии. Энергетический обмен является особенностью, присущей каждой живой клетке. Бо­гатые энергией питательные вещества усваиваются и химически пре­образуются, а конечные продукты обмена веществ с более низким содержанием энергии выделяются из клетки. Согласно первому за­кону термодинамики, энергия не исчезает и не возникает вновь. Организмы должны получать энергию в доступной для них форме из окружающей среды и возвращать в среду соответствующее количество энергии в форме, менее пригодной для дальнейшего использования.

Около столетия тому назад французский физиолог Клод Бернар установил, что живой организм и среда образуют единую систему, гак как между ними происходит непрерывный обмен веществами и энергией. Нормальная жизнедеятельность организма поддержива­ется регуляцией внутренних компонентов, требующей затраты энер­гии. Использование химической энергии в организме называют энер­гетическим обменом: именно он служит показателем общего состо­яния и физиологической активности организма.

Обменные (или метаболические) процессы, в ходе которых специфические элементы организма синтезируются из поглощенных пищевых продуктов, называют анаболизмом; соответственно те ме­таболические процессы, в ходе которых структурные элементы ор­ганизма или поглощенные пищевые продукты подвергаются распаду, называют катаболизмом.

Живой организм продуцирует тепло, которое идет на нагревание тела. Удельная тепло­емкость тела человека (количество тепла, необходимое для нагревания ткани на 1°С) равна в среднем 0,83 ккал/кг на 1 градус (для воды - 1 ккал/кг на градус). Чтобы повысить темпе­ратуру тела человека массой 70 кг на 1°, следует затратить 58,1 ккал (0,83 70). В среднем человек массой 70 кг в условиях покоя выделяет около 72 ккал/час. Следовательно, если бы не было второго процесса - теплоотдачи, то ежечасно ткани человека нагревались бы на 1,24° (72:58,1). Однако такого не происходит, так как в норме в условиях покоя скорость продукции тепла равна скорости ее потери. Это носит название теплового балан­са, в основе которого лежат процессы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Все вмес­те это называется терморегуляция.

ПОЙКИЛОТЕРМИЯ, ГЕТЕРОТЕРМИЯ, ГОМОЙОТЕРМИЯ

В эволюции системы терморегуляции имеется нижняя ступень, на которой температура тела животного зависит в основном от температуры среды: когда она уменьшается, темпе­ратура тела тоже падает и наоборот. Такое состояние температуры тела получило название пойкилотермия, а животные - пойкилотермные. Типичным представителем пойкилотермных является лягушка. Зимой температура тела лягушки прибли­жается к нулю. В этом состоянии она все же способна совершать прыжки в длину, но не более 12- 15 см. Летом температура тела ее достигает 20-25°С, а прыгать она может значительно дальше - до 1 м. Обычно в условиях низкой тем­пературы пойкилотермные живот­ные впадают в состояние анабиоза. Существуют микроорганизмы, для которых оптимум температуры среды варьирует от 0°С до минус 60°С, например, микробы, живу­щие в толще льда, или, наоборот, микроорганизмы, выдерживающие температуру среды от +70°С до + 120°С, например, микробы горячих источников.

Механизмы теплопродукции и теплоотдачи.

А – роль органов в теплопродукции

Б – роль органов в теплоотдаче

Ряд животных, например, летучая мышь, грызуны, некоторые виды птиц, к примеру, колибри, относится к группе гетеротермных организмов: при одних условиях они пойкилотермные организмы, при других – гомойотермные.

Млекопитающие относятся к гомойотермным организмам (теплокровным), у которых имеет место изотермия, или постоянство температуры организма. Однако изотермия имеет от­носительный характер: температура тка­ней, расположенных не глубже 3 см от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка, поверхностные мышцы), или оболочки, - во многом зависит от внеш­ней температуры, в то время как ядро тела, т. е. ЦНС, внутренние органы, ске­летные мышцы, расположенные глубже 3 см, имеют сравнительно постоянную температуру, независимо от температу­ры окружающей среды. Таким образом, теплокровные имеют пойкилотермную оболочку и гомойотермную «сердцеви­ну», или «ядро».

Органы теплопродукции и управление выработкой тепла.

К – кора, Кж – кожа, ЦГт – центры гипоталамуса, Сдц – сосудодвигательный центр, Пм – продолговатый мозг, См – спинной мозг, Гф – гипофиз, ТГ – тиреотропный гормон, Жвс – железы внутренней секреции, Гм – гормоны, М – мышца, Пч – печень, Птр – пищеварительный тракт, а, б – поток дифферентной импульсации.

Учеловека средняя температура мозга, крови, внутренних органов приближается к 37°С. Физиологический предел колебаний этой температуры составляет 1,5°. Изменение температу­ры крови и внутренних органов у чело­века на 2-2,5°С от среднего уровня со­провождается нарушением физиологи­ческих функций, а температура тела выше 43°С практически несовместима с жизнью человека.

ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА,

ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС

Температура ядра (тела) определяется двумя потоками - теплообразованием (тепло­продукцией) и теплоотдачей (тепловыделением). При термонейтральной, или комфортной зоне (при 27-32°С), существует баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. Напри­мер, в условиях физиологического покоя в организме продуцируется около 1,18 ккал/минуту (или около 70 ккал в час) и такое же количество тепла отдается в окружающую среду. При низкой температуре среды, несмотря на механизм защиты, возрастает потеря тепла организмом. В этих условиях для сохранения температуры тела организм должен эквива­лентно повысить теплопродукцию. Таким образом, возникает новый уровень теплового ба­ланса. Например, при температуре воздуха 10°С теплоотдача достигает 120 ккал/час (в услови­ях комфорта - 70 ккал/час), поэтому для поддержания температуры тела на постоянном уров­не теплопродукция тоже должна возрастать до 120 ккал/час.

При высокой температуре окружающей среды, например, при 40°С, отдача тепла значи­тельно уменьшается, например, до 40 ккал/час (вместо 70 ккал/час в условиях комфортной среды). Для поддержания постоянства температуры тела теплопродукция тоже должна сни­зиться примерно до 40 ккал/час. Устанавливается новый уровень теплового баланса, кото­рый и обеспечивает поддержание температуры тела.

Таким образом, ведущим фактором, определяющим уровень теп­лового баланса, является температура окружающей среды.

Учитывая, что продукция тепла меняется в зависимости от вида физической активности человека, а величина теплоотдачи во многом зависит от температуры окружающей среды, необходимы механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Они осуществляются с участием специализированных структур мозга, объединенных в центр терморегуляции. Принцип регулирования заключается в том, что управляющее устройство (центр терморе­гуляции) получает информацию от терморецепторов. На основании этой информации оно вырабатывает такие команды, благодаря которым деятельность объектов управления (ра­бочие структуры, определяющие интенсивность теплопродукции и теплоотдачи) изменяет­ся так, что возникает новый уровень теплового баланса, в результате которого температура тела сохраняется на постоянном уровне. Система терморегуляции может работать в режи­ме слежения или по принципу рассогласования - изменилась температура крови, изменя­ется деятельность объектов управления. Однако в системе терморегуляции предусмотрен и более мягкий способ поддержания постоянства температуры тела, который основан на прин­ципе регуляции по возмущению: улавливается изменение температуры среды, и не дожида­ясь, когда она отразится на температуре крови, в системе возникают команды, меняющие работу объектов управления таким образом, что температура крови сохраняется постоян­ной. Кроме того, система терморегуляции может функционировать и в режиме управления по прогнозированию, т. е. досрочного управления (это условные рефлексы): человек еще только собирается выйти на зимнюю улицу, а у него уже возрастает продукция тепла, необ­ходимого для компенсации теплопотерь, которые произойдут у человека на улице в услови­ях низкой температуры. Во всех случаях для оптимального регулирования интенсивности теплопродукции и теплоотдачи необходима информация о температуре тела (ядра и обо­лочки). Она передается в ЦНС от терморецепторов.

ФИЗИОЛОГИЯ ТЕРМОРЕЦЕПТОРОВ

Терморецепторы расположены на различных участках кожи, во внутренних органах (в же­лудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре), в дыхательных путях, слизистых, роговице глаза, скелетных мышцах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, аортальной и каротидной зонах, во многих крупных венах, а также в коре больших полушарий, спинном мозге, ретику­лярной формации, среднем мозге, гипоталамусе.

Терморецепторы ЦНС - это, скорее всего, нейроны, которые одновре­менно выполняют роль рецепторов и роль афферентного нейрона.

Наиболее полно изучены терморецепторы кожи. Больше всего терморецепторов на коже головы (лицо) и шеи. В среднем на 1 мм 2 поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Кожные терморецепторы делятся на холодовые и тепловые. В свою очередь, холодовые подразделяются на собственно холодовые (специфические), реагирующие только на изме­нение температуры, и тактильно-холодовые, или неспецифические, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление.

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи. Всего их около 250 тысяч. Реагируют на изменение температуры с коротким латентным перио­дом. При этом частота потенциала действия линейно зависит от температуры в пределах от 41° до 10°С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации. Оптимальная чувствительность в диа­пазоне от 15° до 30°С, а по некоторым данным - до 34°С.

Тепловые рецепторы залегают глубже - на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30 тысяч. Реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20° до 50°С: чем выше температура, тем выше частота генерации потенциала действия. Оптимум чувствительно­сти в пределах 34-43°С.

Среди холодовых и тепловых рецепторов имеются разные по чувствительности популя­ции рецепторов: одни реагируют на изменение температуры, равное 0,1 °С (высокочувствительные рецепторы), другие - на изменение температуры, равное 1°С (рецепторы средней чувствительности), третьи - на изменение в 10°С (высокопороговые, или рецепторы низ­кой чувствительности).

Информация от кожных рецепторов идет в ЦНС по афферентным волокнам группы А-дельта и по волокнам группы С, в ЦНС она доходит с разной скоростью. Вероятнее всего, что им­пульсы от холодовых рецепторов идут по волокнам А-дельта.

Импульсация от кожных рецепторов поступает в спинной мозг, где расположены вто­рые нейроны, дающие начало спиноталамическому пути, который заканчивается в вентробазальных ядрах таламуса, откуда часть информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий, а часть - в гипоталамические центры терморегуляции.

Высшие отделы ЦНС (кора и лимбическая система) обеспечивают формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дискомфорт). Ощущение комфорта строится на потоке импульсации от терморецепторов оболочки (в основ­ном - кожи). Поэтому организм можно «обмануть» - если в условиях высокой темпера­туры охлаждать тело прохладной водой, как это бывает при летнем купании в зной, то создается ощущение температурного комфорта.

ЦЕНТРЫ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

Терморегуляция в основном осуществляется с участием ЦНС, хотя возможны и некото­рые процессы терморегуляции без ЦНС. Так, известно, что кровеносные сосуды кожи мо­гут сами по себе реагировать на холод: за счет термочувствительности гладкомышечных клеток к холоду про­исходит релаксация гладких мышц, поэтому на холоде вначале происходит рефлекторным спазм, что сопровождается болевым ощущением, а потом сосуд расширяется за счет прямо­го воздействия холода на гладкомышечные клетки. Таким образом, сочетание двух механизмов регуляции дает возможность, с одной стороны, сохранить тепло, а с другой - не позволить тканям испы­тывать кислородное голодание.

Центры терморегуляции представляют собой в широком смысле совокупность нейро­нов, участвующих в терморегуляции. Они обнаружены в различных областях ЦНС, в том числе - в коре больших полушарий, лимбической системе (амигдалярный комплекс, гиппокамп), таламусе, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Каждый отдел мозга выполняет свои задачи. В частности, кора, лимбическая система и таламус обеспечи­вают контроль за деятельностью гипоталамических центров и спинномозговых структур, формируя адекватное поведение человека в различных температурных условиях среды (ра­бочая поза, одежда, произвольная двигательная активность) и ощущения тепла, холода или комфорта. С помощью коры больших полушарий осуществляется заблаговременная (до­срочная) терморегуляция - формируются условные рефлексы. Например, у человека, со­бирающегося выйти на улицу зимой, заблаговременно возрастает теплопродукция.

В терморегуляции участвуют симпатическая и соматическая нервные системы. Симпа­тическая система регулирует процессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз), процес­сы теплоотдачи (потоотделение, теплоотдачу путем теплоизлучения, теплопроведения и конвекции - за счет изменения тонуса кожных сосудов). Соматическая система регулиру­ет тоническое напряжение, произвольную и непроизвольную фазную активность скелет­ных мышц, т. е. процессы сократительного термогенеза.

Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. В нем различают скопления ней­ронов, регулирующих теплоотдачу (центр теплоотдачи) и теплопродукцию.

Впервые существование таких центров в гипоталамусе обнаружил К. Бернар. Он произ­водил «тепловой укол» (механически раздражал гипоталамус животного), после чего по­вышалась температура тела.

Животные с разрушенными ядрами преоптической области гипоталамуса плохо пере­носят высокие температуры окружающей среды. Раздражение электрическим током этих структур приводит к расширению сосудов кожи, потоотделению, появлению тепловой одышки. Это скопление ядер (главным образом, паравентрикулярных, супраоптических, супрахиазматических) и получило название «центра теплоотдачи».

При разрушении нейронов задних отделов гипоталамуса животное плохо переносит холод. Электростимуляция этой области вызывает повышение температуры тела, мышеч­ную дрожь, увеличение липолиза, гликогенолиза. Полагают, что эти нейроны, в основном, концентрируются в области вентромедиального и дорсомедиального ядер гипоталамуса. Скопление этих ядер получило название «центра теплопродукции».

Разрушение центров терморегуляции превращает гомойотермный организм в пойкилотермный.

Согласно К. П. Иванову (1983, 1984), в центрах теплопродукции и теплоотдачи имеются сенсорные, интегрирующие и эфферентные нейроны. Сенсорные нейроны воспринимают информацию от терморецепторов, расположенных на периферии, а также непосредственно от крови, омывающей нейроны. К. П. Иванов делит сенсорные нейроны на два вида: 1) вос­принимающие информацию от периферических терморецепторов и 2) воспринимающие температуру крови. Информация от сенсорных нейронов поступает на интегрирующие ней­роны, где происходит суммация всей информации о состоянии температуры ядра и оболоч­ки тела, т. е. эти нейроны «вычисляют» среднюю температуру тела. Затем информация по­ступает на командные нейроны, в которых происходит сличение текущего значения сред­ней температуры тела с заданным уровнем. Вопрос о нейронах, которые задают этот уро­вень, остается открытым. Но, вероятно, такие нейроны есть, и они могут быть расположены в коре, лимбической системе или, что более вероятно, в гипоталамусе. Итак, если в результате сличения выявляется отклонение от заданного уров­ня, то возбуждаются эфферентные нейроны: в центре теплоотдачи - это нейроны, регули­рующие потоотделение, тонус кожных сосудов, объем циркулирующей крови, а в центре теплопродукции - это нейроны, которые регулируют процесс образования тепла. Остает­ся пока не ясным, каждый ли центр (теплоотдачи и теплопродукции) занимается «расчета­ми» и самостоятельно принимает решения, или существует еще какой-то отдельный центр, где совершается этот процесс.

Центры теплоотдачи. При возбуждении эфферентных нейронов центра теплоотдачи мо­жет уменьшаться тонус сосудов кожи. Это осуществляется за счет воздействия эфферент­ных нейронов центра теплоотдачи («сосудов кожи») на сосудодвигательный центр, который, в свою очередь, влияет на активность спинномозго­вых симпатических нейронов, посылающих поток импульсов к гладким мышцам сосудов кожи. В итоге, при возбуждении гипоталамических нейронов «сосудов кожи» снижается тонус кожных сосудов, возрастает кожный кровоток и увеличивается отдача тепла за счет теплоизлучения, теплопроведения и конвекции. Усиление кожного кровотока способству­ет также повышению потоотделения (отдачи тепла путем испарения). Если изменение кож­ного кровотока недостаточно для отдачи тепла, то возбуждаются нейроны, которые приво­дят к выбросу крови из кровяных депо и, тем самым, - к повышению объема теплоперено­са. Если и этот механизм не способствует нормализации температуры, то возбуждаются эфферентные нейроны центра теплоотдачи, которые возбуждают симпатические нейроны, активирующие потовые железы, эти нейроны гипоталамуса можно условно назвать «поторегулирующие нейроны», или нейроны, регулирующие потоотделение. Симпатические ней­роны, активирующие потоотделение, располагаются в боковых столбах спинного мозга (Тh 2 -L 2), а постганглионарные нейроны локализуются в симпатических ганглиях. Постганглионарные волокна, идущие к потовым железам, являются холинергическими, их ме­диатором является ацетилхолин, который повышает активность потовой железы за счет взаимодействия с ее М-холинорецепторами (блокатор - атропин).

Центры теплопродукции. Эфферентные нейроны центра теплопродукции тоже можно условно разделить на несколько типов, каждый из которых включает в действие соответст­вующий механизм теплопродукции.

а) Одни нейроны при своем возбуждении активируют симпатическую систему, в резуль­тате чего повышается интенсивность процессов, генерирующих энергию (липолиз, гликогенолиз, гликолиз, окислительное фосфорилирование). В частности, симпатические нервы за счет взаимодействия их медиатора (норадреналина) с бета-адренорецепторами активи­руют процессы гликогенолиза и гликолиза в печени, процессы липолиза в буром жире.

Одновременно, при возбуждении симпатической нервной системы увеличивается сек­реция гормонов мозгового слоя надпочечников - адреналина и норадреналина, которые повышают продукцию тепла в печени, скелетных мышцах, буром жире, активируя гликогенолиз, гликолиз и липолиз.

б)В гипоталамусе имеются эфферентные нейроны, которые влияют на гипофиз, а через него - на щитовидную железу: возрастает продукция йодосодержащих гормонов (Т 3 и Т 4), которые, возможно, за счет разобщения процессов окислительного фосфорилирования по­вышают поток первичной теплоты, т. е. под их влиянием уменьшается аккумуляция энер­гии в АТФ, а большая часть энергии рассеивается в виде тепла.

в)В гипоталамическом центре теплопродукции имеется также популяция эфферентных нейронов, возбуждение которых приводит к появлению терморегуляционного тонуса (при этом в скелетных мышцах возрастает тонус, благодаря чему, примерно на 40-60% возра­стает теплообразование) или возникают фазноподобные сокращения отдельных мышечных
волокон, которые получили название «дрожь». Во всех этих случаях команда от эфферент­ных нейронов гипоталамуса передается, в конечном итоге, на альфа-мотонейроны. Центральный дрожательный путь представляет собой эфферентный путь, идущий от гипоталамуса к альфа-мотонейронам через промежуточные образования, в част­ности, через покрышку среднего мозга (тектоспинальный путь) и через красное ядро (руброспинальный тракт). Детали этого пути до сих пор не ясны.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛОПРОДУКЦИИ

Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиза АТФ. При гидролизе питательных веществ часть осво­божденной энергии аккумулируется в АТФ, а часть рассеивается в виде теплоты (первичная теплота). При использовании энергии, аккумулированной в АГФ, часть энергии идет на выполнение полезной работы, часть рассеивается в виде тепла (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты - первичной и вторичной - являются теплопродукцией. При высокой температуре среды или соприкосновении человека с горячим телом, часть тепла организм может получать извне (экзогенное тепло).

При необходимости повысить теплопродукцию (например, в условиях низкой темпера­туры среды), помимо возможности получения тепла извне, в организме существуют меха­низмы, повышающие продукцию тепла.

Классификация механизмов теплопродукции:

1.Сократительный термогенез - продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц:

а)произвольная активность локомоторного аппарата;

б)терморегуляционный тонус;

в) холодовая мышечная дрожь, или непроизвольная ритмическая активность скелет­ных мышц.

2.Несократительный термогенез, или недрожательный термогенез (продукция тепла в результате активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза):

а)в скелетных мышцах (за счет разобщения окислительного фосфорилирования);

б) в печени;

в)в буром жире;

г) за счет специфико-динамического действия пищи.

Сократительный термогенез

При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, и поэтому возрастает поток вторич­ной теплоты, идущей на согревание тела. Произвольная мышечная активность, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. Опыт человека показывает, что в усло­виях низкой температуры среды необходимо движение. Поэтому реализуются условнорефлекторные акты, возрастает произвольная двигательная активность. Чем она выше, тем выше теплопродукция. Возможно повышение ее в 3-5 раз по сравнению с величиной ос­новного обмена. Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса. Впервые его выявили в 1937 г. у животных, а в 1952 г. - у человека. С помощью метода электромиографии показано, что при повышении тонуса мышц, вызванного переохлаждением, повышается электрическая активность мышц. С точки зрения механики сокращения, герморегуляционный тонус пред­ставляет собой микровибрацию. В среднем, при его появлении, теплопродукция возрастает на 20-45% от исходного уровня. При более значительном переохлаждении терморегуля­ционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь. Терморегуляционный тонус эко­номнее, чем мышечная дрожь. Обычно в его создании участвуют мышцы головы и шеи.

Дрожь, или холодовая мышечная дрожь, представляет собой непроизвольную ритмиче­скую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродук­ция возрастает по сравнению с исходным уровнем в 2-3 раза. Обычно вначале возникает дрожь в мышцах головы и шеи, затем - туловища и, наконец, конечностей. Считается, что эффективность теплопродукции при дрожи в 2,5 раза выше, чем при произвольной деятель­ности.

Сигналы от нейронов гипоталамуса идут через «центральный дрожатель­ный путь» (тектум и красное ядро) к альфа-мотонейронам спинного мозга, откуда сигналы идут к соответствующим мышцам, вызывая их активность. Курареподобные вещества (миорелаксанты) за счет блокады Н-холинорецепторов блокируют развитие терморегуляционного тонуса и холодовой дрожи. Это используется для создания искусственной гипотер­мии, а также учитывается при проведении оперативных вмешательств, при которых приме­няются миорелаксанты.

Несократительный термогенез

Он осуществляется путем повышения процессов окисления и снижения эффективности сопряжения окислительного фосфорилирования. Основным местом продукции тепла явля­ются скелетные мышцы, печень, бурый жир. За счет этого вида термогенеза теплопродук­ция может возрасти в 3 раза.

В скелетных мышцах повышение несократителыюго термогенеза связано с уменьшени­ем эффективности окислительного фосфорилирования за счет разобщения окисления и фо­сфорилирования, в печени - в основном, путем активации гликогенолиза и последующего окисления глюкозы. Бурый жир повышает теплопродукцию за счет липолиза (под влияни­ем симпатических воздействий и адреналина). Бурый жир расположен в затылочной облас­ти, между лопатками, в средостении по ходу крупных сосудов, в подмышечных впадинах. В условиях покоя около 10% тепла образуется в буром жире. При охлаждении роль бурого жира резко повышается. При холодовой адаптации (у жителей арктических зон) возрастает масса бурого жира и ее вклад в общую теплопродукцию.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путем активации симпатической системы и продукции гормонов щитовидной железы (они разобщают окислительное фосфорилирование) и мозгового слоя надпочечников.

МЕХАНИЗМЫ ТЕПЛООТДАЧИ

Основная масса тепла образует­ся во внутренних органах. Поэтому внутренний поток тепла для удале­ния из организма должен подойти к коже. Перенос тепла от внутренних органов осуществляется за счет теплопроведения (таким способом пе­реносится менее 50% тепла) и кон­векции, т. е. тепломассапереноса. Кровь в силу своей высокой тепло­емкости являетсяхорошим провод­ником тепла.

Второй поток тепла - это поток, направленный от кожи в среду. Его называют наружным потоком. Рас­сматривая механизмы теплоотдачи, обычно имеют ввиду именно этот поток.

Отдача тепла в среду осуществ­ляется с помощью 4 основных меха­низмов:

1)испарения;

2)теплопроведения;

3)теплоизлучения;

4)конвекции.

Механизмы теплоотдачи и управление выделением тепла.

К – кора, Кж – кожа, ЦГт – центры гипоталамуса, Сдц – сосудодвигательный центр, Пм – продолговатый мозг, См – спинной мозг, Гф – гипофиз, ТГ – тиреотропный гормон, Жвс – железы внутренней секреции, Гм – гормоны, Птр – пищеварительный тракт, Кс – кровеносные сосуды, Л – легкие, а, б – поток афферентной импульсации.

Вклад каждого механизма в теплоотдачу определяется состоянием среды и скоро­стью продукции тепла в организме. В условиях температурного комфорта основная масса тепла отдается за счет теплопроведения, теплоизлучения и конвекции и лишь 19-20% - с помощью испарения. При высокой температуре среды до 75-90% тепла отдается за счет испарения.

Теплопроведение - это способ отдачи тепла телу, которое непосредственно контакти­рует с телом человека. Чем ниже температура этого тела, чем выше температурный гради­ент, тем выше скорость потери тепла за счет этого механизма. Обычно этот способ отдачи тепла ограничен одеждой и воздушной прослойкой, которые являются хорошими изолято­рами тепла, а также подкожным жировым слоем. Чем толще этот слой, тем меньше вероят­ность передачи тепла к холодному телу.

Теплоизлучение - отдача тепла с участков кожи, не прикрытых одеждой. Происходит путем длинноволнового инфракрасного излучения, поэтому такой вид теплоотдачи еще называют радиационной теплоотдачей. В условиях температурного комфорта за счет этого механизма отдается до 60% тепла. Эффективность теплоизлучения зависит от градиента температуры (чем он выше, тем больше тепла отдается), от площади, с которой происходит излучение, от числа объектов, находящихся в среде, которые поглощают инфракрасные лучи.

Конвекция. Воздух, соприкасающийся с кожей, нагревается и поднимается, его место занимает «холодная» порция воздуха и т. д. Таким способом - за счет тепломассапереноса отдается в условиях температурного комфорта до 15% тепла.

Во всех перечисленных механизмах большую роль играет кожный кровоток: когда его интенсивность возрастает за счет снижения тонуса гладкомышечных клеток артериол и закрытия артериовенозных шунтов - отдача тепла существенно возрастает. Этому также способствует увели­чение объема циркулирующей крови: чем больше его значение, тем выше возможность переноса тепла в среду. На холоде происходят противоположные процессы - уменьшается кожный кровоток, в том числе за счет прямого переброса артериальной крови из артерий в вены, минуя капилляры, уменьшается объем циркулирующей крови, меняется и поведенческая реакция: человек или жи­вотное инстинктивно занимает позу «калачиком», т. к. в этом случае площадь отдачи тепла уменьшается на 35%, у животных к этому добавляется и реакция - «гусиная кожа» - подъем волос кожи (пилоэрекция), что повышает ячеистость накожного покрова и снижает возможность отдачи тепла.

На долю кистей рук приходится небольшая часть поверхности тела - всего 6%, но их кожей отдается до 60% тепла при помощи механизма сухой теплоотдачи (теплоизлучение, конвекция).

Испарение. Отдача тепла происходит за счет траты энергии (0,58 ккал на 1 мл воды) на испарение воды. Различают два вида испарения, или перспирации: неощущаемую и ощущаемую пер­спирацию.

а)неощущаемая перспирация- это испарение воды со слизистых дыхательных путей и воды, которая просачивается через эпителий кожного покрова (тканевой жидкости). За сут­ки через дыхательные пути испаряется в норме до 400 мл воды, т. е. отдается 400x0,58ккал=232ккал/сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счет так назы­ваемой тепловой одышки, которая обусловлена влиянием нейронов центра теплоотдачи на дыхательные нейроны ствола мозга.

В среднем за сутки через эпидермис просачивается около 240 мл воды. Следовательно, за счет этого отдается 240 0,58ккал=139ккал/сутки. Эта величина не зависит от процессов регуляции и различных факторов среды.

Оба вида неощущаемой перспирации за сутки позволяют отдать (400 + 240) 0,58 = 371 ккал.

б)ощущаемая перспирация (отдача тепла путем испарения пота).В среднем за сутки при комфортной температуре среды выделяется 400-500 мл пота, следовательно, отдает­ся до 300 ккал. Однако при необходимости объем потоотделения может возрасти до 12 л/сутки, т. е. путем потоотделения можно отдать почти 7000 ккал в сутки. За час потовые железы могут продуцировать до 1,5 л, а по некоторым источникам - до 3 л пота.

Эффективность испарения во многом зависит от среды: чем выше температура и ниже влажность воздуха (насыщенность воздуха водяными парами), тем выше эффективность потоотделения как механизма отдачи тепла. При 100% насыщения воздуха парами воды испарение невозможно.

Потовые железысостоят из концевой части, или тела, и потового протока, который от­крывается наружу потовой порой. По характеру секреции потовые железы делятся на эккриновые (мерокриновые) и апокриновые. Апокриновые железы локализуются, главным образом, в подмышечной впадине, в лобковой области, а также в области половых губ, промежности, околососковом круге молочной железы. Апокриновые железы секретируют жирное вещество, богатое органическими соединениями. Вопрос об их иннервации диску­тируется - одни утверждают, что она адренергическая симпатическая, другие считают, что она вообще отсутствует и продукция секрета зависит от гормонов мозгового вещества над­почечников (адреналина и норадреналина).

Видоизмененными апокриновыми железами являются ресничные железы, расположен­ные в веках у ресниц, а также железы, продуцирующие ушную серу в наружном слуховом проходе, и железы носа (преддверные железы). В испарении, однако, апокриновые железы не участвуют. Эккриновые, или мерокриновые, потовые железы расположены в коже почти всех областей тела. Всего их более 2 млн. (хотя есть люди, у которых они почти полностью отсутствуют). Больше всего потовых желез на ладонях и подошвах (свыше 400 на 1 см 2) и в коже лобка (около 300 на 1см 2). Скорость потообразования, также как и включение в актив­ность потовых желез, в разных участках тела очень широко варьирует.

По химическому составу пот - это гипотонический раствор: он содержит 0,3% хлористо­го натрия (в крови - почти 0,9%), мочевину, глюкозу, аминокислоты, аммоний, малые коли­чества молочной кислоты. рН пота варьирует от 4,2 до 7, в среднем рН = 6. Удельный вес - 1,001-1,006. Так как пот - это гипотоническая среда, то при обильном потоотделении боль­ше теряется воды, чем солей, и в крови может происходить повышение осмотического давле­ния. Таким образом, обильное потоотделение чревато изменением водно-солевого обмена.

Потовые железы иннервируются симпатическими холинергическими волокнами - в их окончаниях выделяется ацетилхолин, который взаимодействует с М-холинорецепторами, повышая продукцию пота. Преганглионарные нейроны расположены в боковых столбах спин­ного мозга на уровне Th 2 -L 2 , а постганглионарные нейроны - в симпатическом стволе.

При необходимости повышения теплоотдачи путем потоиспарения происходит актива­ция нейронов коры, лимбической системы и, главным образом, гипоталамуса. От гипоталамических нейронов сигналы идут к нейронам спинного мозга и постепенно вовлекают раз­личные участки кожи в процесс потоотделения: вначале лицо, лоб, шею, потом - тулови­ще и конечности.

Существуют различные способы активного воздействия на процесс потоотделения. На­пример, многие жаропонижающие средства, или антипиретики: аспирин и другие салицилаты - повышают потообразование и, тем самым, снижают температуру тела (происходит усиленная теплоотдача путем испарения). Потогонным эффектом обладают также соцве­тия липы, ягоды малины, листья мать-и-мачехи.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ

Обмен веществ - это процесс метаболизма веществ, поступивших в организм, в ре­зультате которого из этих веществ могут образовываться более сложные или, наоборот, более простые вещества.

Человеческий организм, как и организмы других представителей животного и расти­тельного мира, - это открытая термодинамическая система. В нее постоянно поступает поток свободной энергии. Одновременно она отдает окружающей среде энергию, в основ­ном, обесцененную (связанную). Благодаря этим двум потокам энтропия живого организ­ма (степень неупорядоченности, хаоса, деградации) остается на постоянном (минималь­ном) уровне. Когда же по каким-то причинам поток свободной энергии (негэнтропии) умень­шается (или возрастает образование связанной энергии), то суммарная энтропия организ­ма возрастает, что может привести к его термодинамической смерти.

Согласно термодинамике живых систем, жизнь - это борьба с энтропией, борьба упо­рядоченности системы с деградацией. Согласно известному уравнению Пригожина, мини­мальный прирост энтропии имеет место в том случае, если скорость негэнтропийного по­тока равна скорости энтропийного потока в среду.

Свободная энергия для организма может поступать лишь с пищей. Она аккумулирована в сложных химических связях белков, жиров и углеводов. Для того чтобы освободить эту энергию, питательные вещества вначале подвергаются гидролизу, а потом - окислению в анаэробных или аэробных условиях.

В процессе гидролиза, который осуществляется в желудочно-кишечном тракте, высво­бождается незначительная часть свободной энергии (менее 0,5%). Она не может быть ис­пользована для нужд биоэнергетики, т. к. не аккумулируется макроэргами типа АТФ. Она превращается лишь в тепловую энергию (первичную теплоту), которая используется орга­низмом для поддерживания температурного гомеостаза.

2-й этап высвобождения энергии - это процесс анаэробного окисления. В частности, таким способом высвобождается около 5% всей свободной энергии из глюкозы при окисле­нии до молочной кислоты. Эта энергия, однако, аккумулируется макроэргом АТФ и ис­пользуется на совершение полезной работы, например, для мышечного сокращения, для работы натрий-калиевого насоса, но, в конечном итоге, она тоже превращается в теплоту, которая называется вторичной теплотой.

3-й этап - основной этап высвобождения энергии - до 94,5% всей энергии, которая способна высвободиться в условиях организма. Осуществляется этот процесс в цикле Кребса: в нем происходит окисление пировиноградной кислоты (продукт окисления глюкозы) и ацетилкоэнзима А (продукт окисления аминокислот и жирных кислот). В процессе аэроб­ного окисления свободная энергия высвобождается в результате отрыва водорода и перено­са его электронов и протонов по цепи дыхательных ферментов на кислород. При этом осво­бождение энергии идет не одномоментно, а постепенно, поэтому большую часть этой свободной энергии (примерно 52-55%) удается аккумулировать в энергию макроэрга (АТФ). Остальная часть в результате «несовершенства» биологического окисления теряется в виде первичной теплоты. После использования свободной энергии, запасенной в АТФ, для со­вершения полезной работы она превращается во вторичную теплоту.

Таким образом, вся свободная энергия, которая высвобождается при окислении пита­тельных веществ, в конечном итоге, превращается в тепловую энергию. Поэтому замер количества тепловой энергии, которую выделяет организм, является методом определения энерготрат организма.

В результате окисления глюкоза, аминокислоты и жирные кислоты в организме превраща­ются в углекислый газ и воду.

Энергетический обмен животного организма (валовый обмен) складывается из основного обмена и рабочей прибавки к основному обмену. Исходной величиной уровня обменных процессов является основной обмен. Указанные стандартные условия определения основного обмена характеризуют те факторы, которые могут влиять на интенсивность процессов обмена веществ у человека. Например, интенсивность обмена веществ подвержена суточным колебаниям, которая возрастает утром и снижается в ночное время. Интенсивность обмена возрастает также при физической и умственной работе. Существенное влияние на уровень обмена оказывает потребление питательных веществ и их дальнейшее переваривание особенно в том случае, если питательные вещества имеют белковую природу. Это явление называют специфически-динамическимдействием пищи.Увеличение интенсивности обмена веществ после принятия белковой пищи может продолжаться в течение 12-18 ч. И наконец, если температура окружающей среды становится ниже температуры комфорта, то интенсивность процессов обмена возрастает. Сдвиги в сторону охлаждения приводят к большему усилению обмена веществ, чем соответствующие сдвиги в сторону повышения температуры.

Даже при полном и строгом соблюдении стандартных условий величина основного обмена у здоровых людей может варьировать. Эта вариабельность объясняется различиями в возрасте, поле, росте, массе тела. Как правило, в качестве пример­ного значения стандартной (основной) интенсивности обмена ве­ществ принимается величина 4,2 кДж/кг ч ; для человека массой 70 кг соответствующий показатель основного обмена составляет примерно 7100 кДж/сут (1700 ккал/сут).

ПИТАНИЕ

Питание - это процесс усвоения организмом веществ, необходимых для построения и обновления тканей его тела, а также для покрытия энергетических затрат.

В целом эволюция пищевых потребностей животных организмов включала в себя процесс ограничения собственного синтеза ряда соединений с одновременным расширением потребления органических соединений определенных типов. Это привело к выделению целой группы веществ, незаменимых для высших животных и человека, т. е. необходимых для обмена веществ, но не синтезируемых самостоятельно.

Использование пищевых средств, состоящих в основном из сложных соединений растительного или животного происхождения, для энергетических или пластических нужд организма возможно только после гидролиза этих средств и превращения в сравнительно простые соединения, лишенные видовой специфичности. Пищевые потребности разных видов животных различны в зависимости от того, какие пищевые вещества организм способен синтезировать и какие должны поступать извне. И все же в основном различия в пищевых потребностях обусловлены способами переваривания (гидролиза) пищи. Это связано с тем, что у высших животных организмов промежуточные процессы обмена веществ протекают сходным образом.

В обмене веществ (метаболизм) и энергии различают два процесса: анаболизм и катаболизм. Под анаболизмом понимают совокупность процессов, направленных на построение структур организма главным образом через синтез сложных органических веществ; под катаболизмом - совокупность процессов распада сложных органических соединений и использование образовавшихся при этом сравнительно простых веществ в процессах энергообмена. В основе анаболизма и катаболизма лежат соответственно процессы ассимиляции и диссимиляции, которые в организме взаимосвязаны и в нормальном организме сбалансированы.

В целом потребности животных достаточно однородны: они нуждаются в сходных по структуре питательных веществах для энергообмена; в веществах типа аминокислот, пуринов и некоторые липидов для построения сложных белковых молекул и клеточные структур; в специальных катализаторах обмена веществ и стабилизаторах клеточных мембран; в неорганических ионах и соединенияхдля физико-химических процессов в организме и, наконец, в универсальном биологическом растворителе - воде - для создания среды клеточного обмена веществ.

В конечном итоге в состав пищи высокоорганизованных организмов входят органические вещества, подавляющая часть которых относится к белкам, липидам и углеводам. Продукты их гидролиза - аминокислоты, жирные кислоты, глицерин и моносахара - тратятся на энергообеспечение организма. В процессах энергообмена аминокислоты, жирные кислоты и моносахара взаимосвязаны общими путями их превращения. Поэтому как энергоносители пищевые вещества могут взаимозаменяться в соответствии с энергетической ценностью (правило изодинамии).

Энергетическую (калорическую) ценность пищи оценивают по количеству тепловой энергии, высвобождающейся при сгорании 1 г пищевого вещества (физиологическая теплота сгорания), которую выражают традиционно в килокалориях или по СИ - в джоулях (1 ккал = 4,187 кДж). Расчеты показали, что энергетическая ценность жиров (38,9 кДж/г; 9,3 ккал/г) в два раза выше, чем белкови углеводов (17,2 кДж/г; 4,1 ккал/г). Белки и углеводы имеют одинаковую энергетическую ценность и могут заменяться 1:1 в весовом соотношении.

Для поддержания стационарного состояния организма общие затраты энергии должны покрываться поступлением пищевых ве­ществ, несущих в своих химических связях эквивалентный запас энергии. Если количества поступающей пищи для покрытия энер­готрат недостаточно, то энерготраты компенсируются за счет внут­ренних резервов, главным образом - жира. Если же масса посту­пающей пищи по энергоносителям превышает расход энергии, то идет процесс запасания жира независимо от состава пищи.

Однако следует всегда помнить, что эти три источника энергии являются и пластическим материалом животного организма. По­этому длительное исключение одного из трех питательных веществ из пищевого рациона и замена энергетически эквивалентным ко­личеством другого вещества недопустимы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Жизнь сопряжена с непрерывным расходом энергии, которая необходима для функционирования организма. С точки зрения термодинамики, живые организмы относятся к открытым системам, так как для своего существования они непрерывно обмениваются с внешней средой веществами и энергией. Источником энергии живых организмов служат химические превращения органических веществ, поступающих из окружающей среды. Превращение этих веществ из сложных в простые и приводит к высвобождению энергии, заключенной в химических связях. Извлечение энергии из химических связей осуществляется главным образом с затратой молекулярного кислорода (аэробный обмен); окислению в ряде цепей предшествует бескислородное расщепление (анаэробный обмен).

Основным аккумулятором энергии для использования ее в клеточных процессах является аденозинтрифосфат (АТФ). С помощью энергии АТФ обеспечивается возможность синтеза белка, деления клеток, поддержания их осмотического гради­ента, мышечного сокращения и др. Согласно первому закону термодинамики, химическая энергия АТФ, пройдя через промежуточные стадии, в конечном итоге превращается в тепловую, которая и теряется организмом. Поэтому интенсивность энергообмена организма является суммой энерготрат на функцию клеточных систем, аккумулированной энергии и потерь ее в виде теплоты.

Жизнь организма зависит от протекания химических реакций с превращением всех видов энергии в тепловую. Скорость химических реакций, а следовательно, и энергообмена зависит от температуры тканей. Теплота как конечное превращение энергии способна переходить из области более высокой тем­пературы в область более низкой. Температура тканей опре­деляется соотношением скорости метаболической теплопродук­ции их клеточных структур и скорости рассеивания образующейся теплоты в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и внешней средой является неотъемлемым условием существования животных организмов. Для под­держания нормальной (оптимальной) температуры тела у животных организмов имеется система регуляции теплообмена со средой.

Животные организмы подразделяются на пойкилотермные и гомойотермные. Пойкилотермные (стоящие на более низких ступенях филогенетической лестницы) обладают несовершенны­ми, но все же достаточно эффективными механизмами тер­морегуляции. Эти механизмы включают химическую систему температурной компенсации, позволяющую удерживать устой­чивый энергообмен при значительных перепадах температуры тела, терморегуляцию поведением (выбор оптимальной температуры среды) и температурный гистерезис (способ­ность захватывать теплоту из внешней среды быстрее, чем ее терять).

Гомойотермия - более позднее приобретение эволюции животного мира. К истинно гомойотермным животным относят птиц и млекопитающих, так как эти животные способны под­держивать постоянную в пределах 2°С температуру тела мри сравнительно широких колебаниях температуры внешней среды.

В основе гомойотермии лежит более высокий, чем у пойкилотермных животных, уровень энергообмена за счет усиления роли тиреоидных гормонов, стимулирующих работу клеточного натриевого насоса. Высокий энергообмен привел к формированию совершенных механизмов регуляции тепловой энергии в организме.

Ряд животных относится к группе гетеротермных организмов: при одних условиях они пойкилотермные организмы, при других – гомойотермные.

Для поддержания постоянной температуры тела го­мойотермные животные обладают химической и физической терморегуляцией. Физическая терморегуляция осуществляется изменением теплопроводности покровных тканей тела (изменение кровотока кожи, пилоэрекция, испарение влаги с поверхности тела или ротовой полости).

Химическая терморегуляция осуществляется путем увеличения теплообразования в организме. Выделяют два основных источника химической терморегуляции (регулируемого теплообразования): сократительный термогенез за счет произвольной активности локомоторного аппарата, терморегуляционного тонуса и дрожи мышц и несократительный термогенез за счет бурой жировой ткани, специфико-динамического действия пищи и др.

Управление теплообменом осуществляется активностью тepморецепторов, информация от которых поступает в центр терморегуляции гипоталамуса, управляющий реакциями химической и физической терморегуляции.

Длительное пребывание в условиях высокой или низкой температуры окружающей среды приводит к существенным изменениям свойств организма, повышающих его устойчивость к действию соответствующих температурных факторов.

Построение и обновление тканей тела, а также покрытие энерготрат организма должны обеспечиваться адекватным питанием. В обмене веществ и энергии различают два процесса: анаболизм и катаболизм. Под анаболизмом понимают совокупность процессов, направленных на построение структур организма главным образом через синтез сложных органических веществ. Катаболизм - это совокупность процессов распада сложных органических веществ с целью высвобождения энергии. В основе анаболизма и катаболизма лежат соответственно процессы ассимиляции и диссимиляции, которые взаимосвязаны и сбалансированы.

Пищевые потребности животных достаточно однородны: необходимые вещества для энергообмена (белки, жиры, углеводы), вещества для построения сложных белковых молекул и клеточных структур (аминокислоты, пурины, липиды, углеводы), специальные катализаторы обмена (витамины) и стабилизаторы клеточных мембран (антиоксиданты), неорганические ионы и универсальный биологический растворитель - вода.

Энергетическую ценность пищи определяют по количеству тепловой энергии, высвобождаемой при сгорании 1г пищевого вещества (физиологическая теплота сгорания).

Под рациональным питанием понимают питание, достаточное в количественном и полноценное в качественном отношении. Основа рационального питания - сбалансированность, т. е. оптимальное соотношение потребляемой пищи. Сбалансированное питание должно включать белки, жиры и углеводы в массовой пропорции, примерно 1:1:4. В качественном отношении пища должна быть полноценной, т. е. содержать белки (включающие незаменимые аминокислоты), незаменимые жирные кислоты (так называемый витамин F), витамины, в большинстве входящие в состав катализирующих систем, и большую группу витаминоподобных веществ, неорганических элементов и воду.

СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1) Мак-Мюрей В. Обмен веществ у человека. М., 1980.

2) Нортон А., Эдхолм О. Человек в условиях холода. М., 1957.

3) Общий курс физиологии человека и животных / под ред А. Д. Ноздрачева. М., 1991. кн. 2.

4) Основы физиологии / под ред. П. Стерки. М., 1984.

5) Слоним А. Д. Эволюция терморегуляции. Л., 1986.

6) Физиология терморегуляции: Руководство по физиологии / под ред.К. П. Иванова. Л., 1984.

7) Физиология человека / под ред. Н.А.Агаджаняна, В.И.Циркина. СПб., 1998.

8) Физиология человека / под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. М., 1986. Т. 4.

Если температура тела превышает температуру среды, то тело будет отдавать тепло в среду. Отдача тепла в окружающую среду осуществляется излучением, теплопроведением, конвекцией и испарением.

Повышение температуры среды выше температуры тела приводит к приросту температуры тела за счёт излучения и проведения. В этих условиях освобождение от излишков тепла и охлаждение осуществляются только потоиспарением. Движение воздуха около кожи усиливает скорость испарения и тем самым увеличивает эффективность потери тепла (охлаждающий эффект вентилятора).

Физическая терморегуляция (теплоотдача.) Если температура тела превышает температуру среды, то тело будет отдавать тепло в среду. Отдача тепла в окружающую среду осуществляется излучением, теплопроведением, конвекцией и испарением.

Излучение . Обнажённый человек в условиях комнатной температуры теряет около 60% от отдаваемого тепла посредством излучения инфракрасных волн длиной от 760 нм.

Конвекция (15% отдаваемого тепла) - потеря тепла путём переноса движущимися частицами воздуха или воды. Количество тепла, теряемого конвекционным способом, возрастает с увеличением скорости движения воздуха (вентилятор, ветер). В воде величина отдачи тепла путём проведения и конвекции во много раз больше, чем на воздухе.

Проведение - контактная передача тепла (3% отдаваемого тепла) при соприкосновении поверхности тела с какими-либо физическими телами (стул, пол, подушка, одежда и др.).

Излучение, конвекция и проведение происходят, когда температура тела выше температуры окружающей среды. Если температура поверхности тела равна или ниже температуры окружающей среды, то эти способы потери тепла организмом становятся неэффективными. Например, в обычных условиях теплопроведение играет небольшую роль, т.к. воздух и одежда плохо проводят тепло.

Испарение - необходимый механизм выделения тепла при высоких температурах. Испарение воды с поверхности тела приводит к потере 2,43 кДж (0,58 ккал) тепла на каждый грамм испарившейся воды.

Неощутимое испарение - результат непрерывной диффузии молекул воды через кожу и дыхательные поверхности, оно не контролируется системой температурной регуляции Даже без видимого потоотделения вода испаряется с поверхности кожи и лёгких в пределах от 700 – 850 мл воды в день (300 – 350 мл – с поверхности легких, 400 – 500 мл – с поверхности кожи) , вызывая потерю тепла порядка 12–16 ккал/час .

Интенсивность процесса зависит от относительной влажности среды : в насыщенном водяными парами воздухе испарение не происходит. Поэтому в бане пот выделяется в большом количестве, но не испаряется и стекает с поверхности кожи – неэффективное потоотделение .

При тяжелой физической работе в условиях высокой температуры среды пребывания потоотделение может достигать 10–12 л/сут. После тяжелой мышечной нагрузки путем испарения отдается 75% тепла, радиации – 12%, конвекции 13% (для сравнения: в покое при 20 0 С – доля радиации составляет 66%, испарения - 19%, конвекции - 15%).

Вместе с потом теряется большое количество солей (в первую очередь - хлористого натрия) и витамина С. В связи с этим, нормы потребления данных веществ должны быть значительно расширены в рационе людей, работающих в горячих цехах и в условиях жаркого климата.

В теплоотдаче принимают участие кожа, слизистые, легкие, сердечно-сосудистая и выделительная системы .

Особо важную роль в процессах теплоотдачи играет состояние кожных сосудов, а также частота сердечных сокращений и дыхания.

Сердечно-сосудистая система влияет на интенсивность теплоотдачи за счет перераспределения крови в сосудах и изменения объема циркулирующей крови.

На холоде кровеносные сосуды кожи, в основном артериолы, суживаются; открываются артериовенозные анастомозы. Это уменьшает количество крови в капиллярах. В результате повышается термоизоляция организма и тепло сохраняется за счет ограничения теплоотдачи. За счет перераспределения крови увеличивается объемная скорость кровотока во внутренних органах – это способствует сохранению тепла в них – реакция теплоконсервации .

При повышении температуры окружающей среды:

1) сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается;

2) возрастает объем циркулирующей крови за счет перехода воды из тканей в сосуды и выброса крови из селезенки и других кровяных депо. В результате увеличивается теплоотдача путем радиации и конвекции.

Дыхательная система – аналогичный результат возникает и при учащении дыхания из-за выведения из организма большего количества нагретого воздуха. Особенно важное значение имеет у непотеющих животных (либо лишенных потовых желез, либо имеющих густую шерсть, затрудняющую потоотделение) – собаки, кошки и др. При повышении температуры среды у них развивается тепловая одышка – сильно учащенное, но крайне поверхностное дыхание. Увеличивает испарение воды со слизистой полости рта и верхних дыхательных путей.

Теплоотдаче препятствуют :

1) слой подкожной жировой клетчатки – в связи с малой теплопроводностью жира;

2) одежда – за счет того, что между ней и кожей находится слой неподвижного воздуха, являющегося плохим проводником тепла (его температура достигает 30 0 С). Теплоизолирующие свойства одежды тем лучше, чем более мелкоячеиста ее структура – шерстяная и меховая. Непроницаемая для воздуха одежда (резиновая) переносится плохо – слой воздуха между ней и телом быстро насыщается водяными парами и испарение прекращается.

3) изменение положения тела : когда холодно, животные «сворачиваются в клубок», что уменьшает поверхность теплоотдачи; когда жарко, наоборот, принимают положение, при котором она возрастает;

4) реакция кожных мышц - для человека имеет рудиментарное значение («гусиная кожа»), у животных изменяет ячеистость шерстяного покрова, в результате чего теплоизолирующая роль шерсти улучшается.

Постоянство температуры тела обеспечивается совместным действием механизмов, регулирующих с одной стороны, интенсивность обмена веществ и зависящее от него теплообразование(химическая терморегуляция), а с другой – теплоотдачу(физическая терморегуляция).

Таким образом, полезным приспособительным результатом деятельности рассматриваемой функциональной системы является постоянство не температуры кожи (температурной «оболочки»), а температуры внутренних органов (температурного «ядра»)

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА, ОБЕСПЕЧИВАЮЩАЯ ПОСТОЯНСТВО ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА

1 звено - полезный приспособительный результат – поддержание температуры тела на постоянном уровне.

2 звено - рецепторы . Терморецепцию осуществляют свободные окончания тонких сенсорных волокон типа А (дельта) и С.

(Регуляция постоянства температуры – это сложнорефлекторный акт, осуществляющийся в результате раздражения рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также ЦНС.)

3 звено функциональной системы – нервный центр

4 звено функциональной системы – исполнительные органы. Температура тела определяется определяется соотношением интенсивности:

1) образования тепла

2) отдачи тепла

МЕХАНИЗМЫ терморегуляции

Нервные механизмы терморегуляции в своей основе имеют рефлекторные дуги, в состав которых входят рецепторные образования (тепловые и холодовые рецепторы). По афферентным нервным волокнам импульсация от рецепторного аппарата достигает ряда основных центров вегетативной регуляции, прежде всего структур гипоталамуса. Эфферентной частью рефлекторной дуги являются симпатические и парасимпатические нервные волокна, иннервирующие внутренние органы, а также сосуды. Эфферентная импульсация осуществляется и по двигательным соматическим волокнам, регулирующим деятельность скелетной мускулатуры.

Локализация и свойства терморецепторов.

Периферические терморецепторы находятся в коже, подкожных тканях, кожных и подкожных сосудах. Кожные терморецепторы представляют собой неинкапсулированные нервные окончания.

Центральные терморецепторы расположены в медиальной преоптической области гипоталамуса (центральные нейроны-термосенсоры), ретикулярной формации среднего мозга, спинном мозге.)

Тепловые и холодовые рецепторы в ЦНС реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам. Замечено повышение теплообразования при охлаждении сонной артерии, приносящей кровь к головному мозгу.

Доказательства наличия центральных терморецепторов :

1 ) погружение денервированных задних конечностей собаки в холодную воду вызывает дрожь мышц головы, передних конечностей, туловища и увеличение теплообразования. Это связано с тем, что «холодная» кровь раздражает центральные терморецепторы;

2)при охлаждении сонной артерии, приносящей кровь к головному мозгу , развиваются дрожь и сужение сосудов кожи, что приводит к повышению теплообразования и ограничению теплоотдачи соответственно.

Найдены терморецепторы в дыхательных путях, в продолговатом мозге и в двигательной коре.

Таким образом, организм человека имеет двойную систему контроля температуры тела: воздействие внешней среды (тепловое или холодовое) обнаруживается кожными рецепторными образованиями , температура внутренней среды регистрируется терморецепторами внутренних органов и структур ЦНС.

Функциональная мобильность терморецепторов. Свойство терморецепторов кожи изменять свою чувствительность к температурным воздействиям в зависимости от изменения общего состояния организма отражает универсальное свойство рецепторов, открытое П.Г. Снякиным и получившее название «функциональная мобильность рецепторов».

Кроме того терморецепторы подразделяют на тепловые и холодовые .

X олодовые рецепторы располагаются в толще кожи, на глубине около 0,17 мм , тепловые рецепторы - на глубине 0,3 мм . Общее число точек поверхности кожи, воспринимающих холод, значительно превышает число точек, воспринимающих тепло. Холодовые и тепловые рецепторы располагаются неравномерно по кожной поверхности. Имеются индивидуальные зоны преимущественной локализации тепловых и холодовых терморецепторов.

Среди периферических терморецепторов преобладают холодовые , среди центральных – тепловые . При оптимальной для человека температуре окружающей среды терморецепторы генерируют разряды со стационарной частотой. С понижением окружающей температуры частота импульсации и холодовых рецепторов возрастает, тепловых - снижается. Наоборот, при повышении окружающей температуры возрастает частота импульсации тепловых рецепторов и снижается - холодовых.

Частота импульсов холодовых рецепторов кожи максимальна при температуре равной 20-30 0 С, а для тепловых рецепторов температура равна 38-43 0 С . Ощущение горячего – жжение – возникает при температуре выше 45 0 С и воспринимается другими рецепторами – горячевыми или рецепторами жжения(о тносятся к полимодальным ноцицепторам и являются промежуточным звеном между терморецепторами и ноцицепторами).

Роль нервных центров .

Поддержание температуры тела на оптимальном для метаболизма уровне осуществляется за счет регулирующего влияния ЦНС. Впервые наличие в головном мозге центра, способного изменять температуру тела, было обнаружено в 80-х годах XIX в. К. Бернаром . Его опыт, получивший название «теплового укола», состоял в следующем: в область промежуточного мозга через трепанационное отверстие вводили электрод, вызывающий раздражение данной области. Спустя 2-3 ч после введения электрода наступало стойкое повышение температуры тела животного. В дальнейших исследованиях было установлено, что важнейшая роль в процессах терморегуляции принадлежит гипоталамусу.

Согласно современным представлениям, терморегуляция осуществляется распределенной системой , основной частью которой является гипоталамический терморегуляционный механизм

Экспериментально было установлено, что основные (главные) центры терморегуляции находятся в гипоталамусе (за счет них воспринимаются изменения в окружающей и внутренней среде). При разрушении гипоталамуса – утрачивается способность регулировать температуру тела и животное становится пойкилотермным. . К нейронам гипоталамической области адресуется и импульсация, возникающая в терморецепторах внутренних органов и поверхности кожи. Сенсорная информация от терморецепторов распространяется по нервным волокнам типа А-дельта и через лемнисковые пути к нейронам таламуса, а затем в гипоталамус и сенсомоторную область коры большого мозга.

Известно, что регуляция процесса теплообразования (химическая терморегуляция) осуществляется деятельностью ядер задней части гипоталамуса ; процессы физической терморегуляции (теплоотдачи) обусловлены ядрами переднего гипоталамуса. Таким образом, в гипоталамусе имеется два регулирующих центра: центр теплообразования и центртеплоотдачи .

Центры теплоотдачи (передние ядра гипоталамуса) - разрушение этих структур приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях высокой температуры окружающей среды. Температура их тела при этом начинает возрастать, животные переходят в состояние гипертермии, причем гипертермия может развиться даже при комнатной температуре. Раздражение этих структур через вживленные электроды электрическим током вызывает у животных характерный синдром: одышку, расширение поверхностных сосудов кожи, падение температуры тела. Вызванная предварительным охлаждением мышечная дрожь у них прекра­щается.

Центры теплообразования (латерально-дорсальный гипоталамус) - их разрушение приводит к тому, что животные утрачивают способность поддерживать постоянство температуры тела в условиях пониженной температуры окружающей среды. Температура их тела в этих условиях начинает падать, и животные переходят в состояние гипотермии. Электрическое раздражение соответствующих центров гипоталамуса вызывает у животных следующий синдром: 1) сужение поверхностных сосудов кожи;

Регуляция температуры заключается в согласовании процессов теплопродукции (химическая терморегуляция) и теплоотдачи (физическая терморегуляция).
Процессы теплопродукции. Во всех органах вследствие процессов обмена веществ происходит теплопродукция. Поэтому кровь, которая оттекает от органов, как правило, имеет более высокую температуру, чем та, притекающей. Но роль различных органов в теплопродукции разная. В состоянии покоя на печень приходится около 20% общей теплопродукции, на другие внутренние органы - 56%, на - 20%, при физической нагрузке на скелетные мышцы - до 90%, на внутренние органы - только 8%.
Таким образом, мощным резервным источником теплопродукции является мышцы при их сокращении. Изменение активности их метаболизма при локомоциях - основной механизм теплопродукции. Среди различных локомоций можно выделить несколько этапов участия мышц в теплопродукции.
1. Терморегуляционные тонус. При этом мышцы не сокращаются. Повышаются только их тонус и метаболизм. Этот тонус возникает вообще в мышцах шеи, туловища и конечностей. Вследствие этого теплопродукция повышается на 50-100%.
2. Дрожь возникает неосознанно и заключается в периодической активности высокопороговых двигательных единиц на фоне терморегуляционные тонуса. При дрожании вся энергия направлена лишь на увеличение теплообразования, в то время как при обычных локомоциях часть энергии расходуется на перемещение соответствующей конечности, а часть - на термогенез. При дрожании теплопродукция повышается в 2-3 раза. Дрожь начинается часто с мышц шеи, лица. Это объясняется тем, что прежде всего должен повыситься температура крови, которая течет к головному мозгу.
3. Произвольные сокращения заключаются в сознательном повышении сокращения мышц. Это наблюдается в условиях низкой внешней температуры, когда первых двух этапов не достаточно. При произвольных сокращениях теплопродукция может увеличиться в 10-20 раз.
Регуляция теплопродукции в мышцах довьязана с влиянием а-мотонейронов на функцию и метаболизм / мышц, в других тканях - симпатической нервной системы и катехоламинов (повышают интенсивность метаболизма на 50%) и действием гормонов, особенно тироксина, который повышает теплопродукции почти вдвое.
Значительная роль в термогенез липидов, которые выделяют при гидролизе значительно больше энергии (9,3 ккал / г), чем углеводы (4,1 ккал / г). Особое значение, в частности у детей, имеет бурый жир.
Процессы теплоотдачи происходит следующими путями - радиация, конвекция, испарения и теплопроводность.
Радиация происходит с помощью инфракрасного длинноволнового излучения. Для этого нужен градиент температур между теплой кожей и холодными стенами и другими предметами окружающей среды. Таким образом, величина радиации зависит от температуры и поверхности кожи.
Теплопроводность осуществляется при непосредственном контакте тела с предметами (стул, кровать и т.д.). При этом скорость передачи тепла от более нагретого тела к менее нагретому предмету определяется температурным градиентом и их термопровиднистю. Отдача тепла этим путем значительно (в 14 раз) увеличивается при нахождении человека в воде. Частично путем проведения тепло передается от внутренних органов к поверхности тела. Но этот процесс тормозится вследствие низкой теплопроводности жира.
Конвекционный путь. Воздух, контактирующего с поверхностью тела, при наличии градиента температур нагревается. При этом оно становится более легким и, поднимаясь от тела, освобождает место для новых порций воздуха. Таким образом оно забирает часть тепла. Интенсивность естественной конвекции может быть увеличена за счет дополнительного движения воздуха, уменьшение препятствий при поступлении его к телу (соответствующим одеждой).
Испарение пота. При комнатной температуре в раздетой человека около 20% тепла отдается за счет испарения.
Теплопроводность , конвекция и излучение являются пассивными путями теплоотдачи, основанные на законах физики. Они эффективны только при сохранении положительного температурного градиента. Чем меньше разница температуры между телом и окружающей средой, тем меньше тепла отдается. При одинаковых показателях или при высокой температуре окружающей среды упомянутые пути не только не эффективны, но при этом происходит нагрев тела. В этих условиях в организме срабатывает только один механизм отдачи тепла, связанный с процессами потоотделение и потовипаровування. Здесь используются как физические закономерности (затраты энергии на процесс испарения), так и биологические (потоотделения). Охлаждению кожи способствует то, что для испарения 1 мл пота расходуется 0,58 ккал. Если не происходит
испарение пота, то эффективность теплоотдачи резко снижается. М
Скорость испарения щоту зависит от градиента температуры и насыщения водяным паром окружающего воздуха. Чем выше влажность, тем менее эффективным становится этот путь теплоотдачи. Резко уменьшается результативность теплоотдачи при нахождении в воде или в плотном одежде. При этом организм вынужден компенсировать отсутствие потовипаровування за счет увеличения потоотделения.
Испарение имеет два механизма: а) перспирация - без участия потовых желез б) испарение - при активном участии потовых желез.
Перспирация - испарение воды с поверхности легких, слизистых оболочек, кожи, которая всегда влажная. Это испарение не регулируется, оно зависит от градиента температур и влажности окружающего воздуха, его величина составляет около 600 мл / сут. Чем выше влажность, тем менее эффективен этот вид теплоотдачи.
Механизм секреции пота. Потовая железа состоит из двух частей: собственно железы, которая расположена в субдермальному слое, и выводных протоков, открывающихся на поверхности кожи. В железе образуется первичный секрет, а в протоках благодаря реабсорбции формируется вторичный секрет - пот.
Первичный секрет подобный плазмы крови. Разница заключается в том, что в этом секрете нет белков и глюкозы, меньше Na +. Так, в первоначальном поте концентрация натрия составляет около 144 нмоль / л, хлора - 104 нмоль / л. Эти ионы активно абсорбируются при прохождении пота по выводных протоках, обеспечивающий абсорбцию воды. Процесс абсорбции во многом зависит от скорости образования и продвижения пота что эти процессы активны, тем больше Na + и Сl-остается. При сильном потоотделении в поту может оставаться до половины концентрации этих ионов. Сильное потоутворення сопровождается увеличением концентрации мочевины (до 4 раз выше, чем в плазме) и калия (до 1,2 раза больше, чем в плазме). Суммарная высокая концентрация ионов, образуя высокий уровень осмотического давления, обеспечивает снижение реабсорбции и выделение с потом большого количества воды.
При сильном потоотделении может тратиться много NaCl (до 15-30 г / сут). Однако в организме действуют механизмы, обеспечивающие сохранение этих важных ионов при большом потоотделении. Они участвуют в процессах адаптации, в частности, альдостерон усиливает реабсорбцию Na +.
Функции потовых желез регулируются особыми механизмами. На их активность влияет симпатическая нервная система, но медиатором здесь ацетилхолин. Секреторные клетки, кроме М-холинорецепторов, имеют также адренорецепторы, которые реагируют на катехоламины кровГ. Активизация функции потовых желез сопровождается увеличением ее кровоснабжения.
Количество выделяемого пота может достигать 1,5 л / ч, а в адаптированных людей - до 3 л / час.
При комнатной температуре в раздетой человека около 60% тепла отдается за счет радиации, около 12-15% - конвекции воздуха, около 20% - испарение, 2-5% - теплопроводности. Но это соотношение зависит от ряда условий, в частности от температуры внешней среды.
Главную роль в регуляции процессов теплоотдачи играют изменения кровоснабжение кожи. Сужение сосудов кожи, открытию артериовенозных анастомозов способствует меньшему притоку тепла от ядра к оболочке и сохранению его в организме. Напротив, при расширении сосудов кожи ее температура может повышаться на 7-8 ° С. При этом увеличивается и теплоотдача.
Условно кожу можно назвать радиаторной системой организма. Кровоток в коже может меняться от 0 до 30% МОК. Тонус сосудов кожи контролируется симпатической нервной системой.
Таким образом, температура тела - баланс между процессами теплопродукции и теплоотдачи. Когда теплопродукция преобладает над теплоотдачей, температура тела повышается и, наоборот, если теплоотдача выше, чем теплопродукция, температура организма снижается.

Вопрос 1. Что такое терморегуляция?

Терморегуляция – совокупность физиологических процессов в организме человека и теплокровных животных, направленных на поддержание постоянной температуры тела.

Вопрос 2. Почему терморегуляция необходима организму?

Терморегуляция имеет важное значение. При понижении температуры тела происходит усиление теплообразования (при отклонении от оптимальной температуры). При охлаждении у человека, благодаря действию на холодовые рецепторы, появляется дрожь, которая представляет собой беспорядочное непроизвольное сокращение мышц. Благодаря дрожи повышаются энергетические затраты, что влечёт за собой повышение теплообразования и соответственно температуры тела.

При повышении температуры окружающей среды кровеносные сосуды кожи расширяются, через них протекает больше крови, кожа нагревается, отдача тепла в окружающую среду увеличивается.

Вопрос 3. Каковы механизмы терморегуляции?

Кровеносные сосуды пронизывают все наше тело, проникая в мышцы, печень и другие органы, где образуется тепло. Кровь в этих органах нагревается и, перетекая по сосудам в другие части тела, отдает часть своего тепла. Так кровь разносит тепло по организму, как бы выравнивая температуру внутри тела.

Вопрос 4. Какова температура тела человека?

И зимой и летом температура на поверхности кожи здорового человека составляет 36,6 °С, а естественные колебания ее не превышают 2 °С.

Вопрос 5. Как изменяется просвет кровеносных сосудов при изменении температуры воздуха?

Когда температура окружающей среды становится высокой, кровеносные сосуды кожи расширяются, через них протекает больше крови, кожа нагревается, отдача тепла в окружающую среду увеличивается. Если же температура окружающего воздуха падает, организм стремится сохранить тепло. Просветы кровеносных сосудов суживаются, отдача тепла уменьшается.

Вопрос 6. Какую роль играет кожа в процессе терморегуляции?

Через поверхность кожи теряется более 80% тепла. При расширении капилляров выделяется тепло, при сужении – сохраняется тепло. Выделение влаги с солями и мочевиной в виде пота. За эту функцию отвечает внутренний слой кожи – собственно кожа (дерма). Вот в этом и заключается роль кожи в процессе терморегуляции.

Вопрос 7. Что такое пот?

Пот - водный раствор солей и органических веществ, выделяемый потовыми железами. Испарение пота служит для терморегуляции у многих видов млекопитающих.

Вопрос 8. Как осуществляется потоотделение?

Потоотделение - процесс выделения на кожную поверхность жидкого секрета (пота) потовыми железами. У человека потоотделение осуществляется гл. обр. эккринными железами, располагающимися почти на всей кожной поверхности, тогда как секреция апокринных потовых желез редуцирована.

В норме потоотделение имеет рефлекторную природу. Начальным звеном рефлекса потоотделения являются терморецепторы кожи, внутренних органов и мышц, адекватным раздражением для которых служит высокая температура воздуха, прием горячей или острой пищи и жидкостей, повышенная теплопродукция при физических нагрузках, лихорадке или эмоциональных переживаниях. Эфферентные нервы, иннервирующие потовые железы, относятся к симпатической нервной системе, но имеют холинергическую природу; секреция пота усиливается под действием ацетилхолина и подавляется атропином.

В эфферентной части рефлекторной дуги потоотделительного рефлекса можно выделить 5 уровней: 1) путь от коры мозга к гипоталамусу; 2) от гипоталамуса к продолговатому мозгу; 3) от продолговатого мозга, частично перекрещиваясь, волокна подходят к нейронам боковых рогов спинного мозга на уровне Th2-L2; 4) от нейронов боковых рогов спинного мозга к узлам пограничной симпатической цепочки; 5) от нейронов симпатической цепочки к потовым железам.

Вопрос 9. Что влияет на интенсивность потоотделения?

На потоотделение влияет несколько причин. Это температура воздуха, его движение и влажность.

ПОДУМАЙТЕ

Почему температура тела человека не повышается даже в очень жаркую погоду?

В сильную жару, когда температура тела ниже температуры ок-ружающей среды, расширение сосудов уже не может усилить от¬дачу тепла. В этом случае опасность перегревания устраняется потоотделением. Испаряясь, пот поглощает с поверхности кожи большое количество тепла. Вот почему температура тела человека не повышается даже в самую жаркую погоду. Человек мог бы выдержать температуру в 70-80°С, но при этом у него должно выделиться 9-16 л пота за несколько часов.

Введение

1. Гипоталамус – ваш термостат

1.1 Проведение и конвекция

1.2 Радиация

1.3 Испарение

2.1 Потовые железы

2.2 Гладкая мышца, окружающая артериолы

2.3 Скелетная мышца

2.4 Железы внутренней секреции

3. Адаптация и терморегуляция

3.1 Адаптация к воздействию низкой температуры

3.1.1 Физиологические реакции на выполнение упражнений в условиях низкой температуры окружающей сред

3.1.2 Метаболические реакции

3.2 Адаптация к воздействию высокой температуры

3.3 Оценка тепловых раздражений

4. Механизмы терморегуляции

Механизмы, регулирующие температуру тела аналогичны термостату, который регулирует температуру воздуха окружающей среды, хотя у них более сложный характер функционирования и более высокая точность. Чувствительные нервные окончания – терморецепторы, – выявляют изменения температуры тела и передают эту информацию в термостат организма – гипоталамус. В ответ на изменение импульсации рецепторов гипотоламус активирует механизмы, регулирующие согревание или охлаждение тела. Подобно термостату гипотоламус имеет исходный температурный уровень, который он пытается сохранить. Это – нормальная температура тела. Малейшее отклонение от этого уровня приводит к поступлению сигнала в терморегуляторный центр, находящийся в гипотоламусе, о необходимости коррекции (рис. 1).

Изменение температуры тела воспринимают два типа терморецепторов центральные и периферические. Центральные рецепторы находятся в гипотоламусе и контролируют температуру крови, омывающей мозг. Они очень чувствительны к малейшим (от 0,01°С) изменениям температуры крови. Изменение температуры крови, проходящей через гипотоламус, приводит в действие рефлексы, которые в зависимости от потребности либо сохраняют, либо отдают тепло.

Периферические рецепторы, локализованные по всей поверхности кожи, осуществляют контроль за окружающей температурой. Они направляют информацию в гипотоламус, а также в кору головного мозга, обеспечивая сознательное восприятие температуры таким образом, что вы можете произвольно контролировать пребывание в условиях пониженной или повышенной температуры.

Чтобы тело отдало тепло окружающей среде, образуемое им тепло должно «иметь доступ» к внешней среде. Тепло из глубины тела (ядра) перемещается кровью к коже, откуда может перейти в окружающую среду благодаря одному из следующих четырёх механизмов: проведению, конвекции, радиации и испарению. (рис. 2)

1.1 Проведение и конвекция

Проведение тепла представляет собой передачу тепла от одного объекта к другому вследствие прямого молекулярного контакта. Например, тепло, образующееся в глубине тела,может передаваться чрез соседние ткани до тех пор, пока не достигнет поверхности тела. Затем оно может передаваться одежде или окружающему воздуху. Если же температура воздуха выше, чем температура поверхности кожи, тепло воздуха передаётся поверхности кожи, повышая её температуру.

Конвекция – передача тепла через движущийся поток воздуха или жидкости. Воздух вокруг нас находится в постоянном движении. Циркулируя вокруг нашего тела, касаясь поверхности кожи, воздух уносит молекулы, получившие тепло в результате контакта с кожей. Чем сильнее движение воздуха, тем выше интенсивность теплоотдачи вследствие конвекции. В сочетании с проведением конвекция также может обеспечить повышение температуры тела при нахождении в окружающей среде с высокой температурой воздуха.

1.2 Радиация

В состоянии покоя радиация – основной процесс передачи тела избыточного количества тепла. При нормальной комнатной температуре тело обнаженного человека передаёт около 60% «лишнего» тепла посредством радиации. Тепло передаётся в форме инфракрасных лучей.

1.3 Испарение

Испарение – основной процесс рассеяния тепла при выполнении физических упражнений. При мышечной деятельности за счёт испарения организм теряет около 80% тепла, тогда как в состоянии покоя – не более 20%. Некоторое испарение происходит незаметно для нас, однако поскольку жидкость испаряется, теряется и тепло. Это так называемые неощущаемые теплопотери. Они составляют около 10%. Следует отметить, что неощущаемые теплопотери относительно постоянны. С повышением температуры тела усиливается процесс потения. Когда пот достигает поверхности кожи, то под действием тепла кожи он переходит из жидкого состояния в газообразное. Таким образом, при повышении температуры тела значительно возрастает роль потоиспарения.

Отдача тепла телом во внешнюю вреду осуществляется проведением, конвекцией, радиацией и испарением. При выполнении физической нагрузки главным механизмом, осуществляющим теплоотдачу, является испарение, особенно если температура окружающей среды приближается к температуре тела.

2. Эффекторы, изменяющие температуру тела

При колебаниях температуры тела восстановление нормальной температуры тела осуществляют, как правило, следующие четыре фактора:

1) потовые железы;

2) гладкая мышца, окружающая артериолы;

3) скелетные мышцы;

4) ряд желез внутренней секреции.

При повышении температуры кожи или крови гипоталамус посылает в потовые железы импульсы о необходимости активного выделения пота, увлажняющего кожу. Чем выше температура тела, тем больше пота. Его испарение забирает тепло с поверхности кожи.

При повышении температуры кожи и крови гипоталамус направляет сигналы в гладкие мышцы артериол, которые снабжают кровью кожу, вызывая их расширение. Вследствие этого кровоснабжение кожи усиливается. Кровь переносит тепло из глубины тела к поверхности кожи, где оно и рассеивается во внешнюю среду проведением, конвекцией, радиацией и испарением.

Скелетная мышца вступает в действие, когда возникает потребность в образовании большего количества тепла. В условиях низкой температуры воздуха терморецепторы кожи посылают сигналы в гипоталамус. Точно так же при снижении температуры крови изменение фиксируют центральные рецепторы гипоталамуса. В ответ на полученную информацию гипоталамус активирует мозговые центры, регулирующие мышечный тонус. Эти центры стимулируют процесс дрожания, который представляет собой быстрый цикл непроизвольных сокращений и расслаблений скелетных мышц. В результате такой повышенной мышечной активности образуется больше тепла для сохранения или повышения температуры тела.

Клетки тела повышают интенсивность своего метаболизма под действием ряда гормонов. Это влияет на тепловой баланс, поскольку усиление метаболизма вызывает увеличение образования энергии. Охлаждение тела стимулирует выделение тироксина из щитовидной железы. Тироксин может повышать интенсивность метаболизма в организме более чем на 100%. Кроме того, адреналин и норадреналин усиливают активность симпатической нервной системы. Следовательно, они непосредственно влияют на интенсивность метаболизма практически всех клеток организма. Что происходит с человеческим организмом, когда температурные параметры изменяются? В этом случае он вырабатывает специфические реакции приспособление относительно каждого фактора, то есть адаптируется. Адаптация – это процесс приспособления к условиям среды. Как же происходит адаптация к изменениям температуры?

4. Механизмы терморегуляции

У теплокровных животных и человека (т.н. гомойотермных организмов), в отличие от холоднокровных (или пойкилотермных), постоянная температура тела является обязательным условием существования, одним из кардинальных параметров гомеостаза (или постоянства) внутренней среды организма.

Физиологические механизмы, обеспечивающие тепловой гомеостаз организма (его “ядра”), подразделяются на две функциональные группы: механизмы химической и физической терморегуляции. Химическая терморегуляция представляет собой регуляцию теплопродукции организма. Тепло постоянно вырабатывается в организме в процессе окислительно-восстановительных реакций метаболизма. При этом часть его отдается во внешнюю среду тем больше, чем больше разница температуры тела и среды. Поэтому поддержание устойчивой температуры тела при снижении температуры среды требует соответствующего усиления процессов метаболизма и сопровождающего их теплообразования, что компенсирует теплопотери и приводит к сохранению общего теплового баланса организма и поддержанию постоянства внутренней температуры. Процесс рефлекторного усиления теплопродукции в ответ на снижение температуры окружающей среды и носит название химической терморегуляции. Выделение энергии в виде тепла сопровождает функциональную нагрузку всех органов и тканей и свойственно всем живым организмам. Специфика организма человека состоит в том, что изменение теплопродукции как реакция на меняющуюся температуру представляет у них специальную реакцию организма, не влияющую на уровень функционирования основных физиологических систем.

Специфическое терморегуляторное теплообразование сосредоточено преимущественно в скелетной мускулатуре и связано с особыми формами функционирования мышц, не затрагивающими их прямую моторную деятельность. Повышение теплообразования при охлаждении может происходить и в покоящейся мышце, а также при искусственном выключении сократительной функции действием специфических ядов.

Один из наиболее обычных механизмов специфического терморегуляторного теплообразования в мышцах - так называемый терморегуляционный тонус. Он выражен микросокращениями фибрилл, регистрируемыми в виде повышения электрической активности внешне неподвижной мышцы при ее охлаждении. Терморегуляционный тонус повышает потребление кислорода мышцей подчас более чем на 150 %. При более сильном охлаждении наряду с резким повышением терморегуляционного тонуса включаются видимые сокращения мышц в форме холодовой дрожи. Газообмен при этом возрастает до 300 - 400 % . Характерно, что по доле участия в терморегуляторном теплообразовании мышцы неравноценны.

При длительном воздействии холода сократительный тип термогенеза может быть в той или иной степени замещен (или дополнен) переключением тканевого дыхания в мышце на так называемый свободный (нефосфорилирующий) путь, при котором выпадает фаза образования и последующего расщепления АТФ. Этот механизм не связан с сократительной деятельностью мышц. Общая масса тепла, выделяющегося при свободном дыхании, практически такая же, как и при дрожевом термогенезе, но при этом большая часть тепловой энергии расходуется немедленно, а окислительные процессы не могут быть заторможены недостатком АДФ или неорганического фосфата.

Последнее обстоятельство позволяет беспрепятственно поддерживать высокий уровень теплообразования в течение длительного времени.

Изменения интенсивности обмена веществ вызванные влиянием температуры среды на организм человека, закономерны. В определенном интервале внешних температур теплопродукция, соответствующая обмену покоящегося организма, полностью скомпенсирована его “нормальной” (без активной интенсификации) теплоотдачей. Теплообмен организма со средой сбалансирован. Этот температурный интервал называют термонейтральной зоной. Уровень обмена в этой зоне минимален. Нередко говорят о критической точке, подразумевая конкретное значение температуры, при котором достигается тепловой баланс со средой. Теоретически это верно, но экспериментально установить такую точку практически невозможно из-за постоянных незакономерных колебаний метаболизма и нестабильности теплоизолирующих свойств покровов.

Понижение температуры среды за пределы термонейтральной зоны вызывает рефлекторное повышение уровня.обмена веществ и теплопродукции до уравновешивания теплового баланса организма в новых условиях. В силу этого температура тела остается неизменной.

Повышение температуры среды за пределы термонейтральной зоны также вызывает повышение уровня обмена веществ, что вызвано включением механизмов активизации отдачи тепла, требующих дополнительных затрат энергии на свою работу. Так формируется зона физической терморегуляции, на протяжении которой температура также остается стабильной. По достижении определенного порога механизмы усиления теплоотдачи оказываются неэффективными, начинается перегрев и в конце концов гибель организма.

Еще в 1902 г. Рубнер предложил различать два типа этих механизмов - терморегуляцию "химическую" и "физическую". Первая связана с изменением теплопродукции в тканях (напряжением химических реакций обмена), вторая - характеризуется теплоотдачей и перераспределением тепла. Наряду с кровообращением важная роль в физической терморегуляции принадлежит потоотделению, поэтому особая функция теплоотдачи принадлежит коже - здесь происходит остывание нагретой в мышцах или в "ядре" крови, здесь реализуются механизмы потообразования и потоотделения.

ь В "норме" теплопроведением можно пренебречь, т.к. теплопроводность воздуха низка. Теплопроводность воды в 20 раз выше, поэтому теплоотдача проведением играет значительную роль и становится существенным фактором переохлаждения в случае влажной одежды, сырых носков и т.д.

ь Более эффективна теплоотдача путем конвекции (т.е. перемещением частиц газа или жидкости, смешивание их нагретых слоев с охлажденными). В воздушной среде даже в условиях покоя на теплоотдачу конвекцией приходится до 30% потерь тепла. Роль конвекции на ветру или при движении человека еще более возрастает.

ь Передача тепла излучением от нагретого тела к холодному совершается согласно закону Стефана-Больцмана и пропорциональна разности четвертых степеней температуры кожи (одежды) и поверхности окружающих предметов. Этим путем в условиях "комфорта" раздетый человек отдает до 45% тепловой энергии, но для тепло одетого человека особой роли теплопотери излучением не играют.

ь Испарение влаги с кожи и поверхности легких также эффективный путь теплоотдачи (до 25%) в условиях "комфорта". В условиях высокой температуры окружающей среды и интенсивной мышечной деятельности теплоотдача испарением пота играет доминирующую роль - с 1 граммом пота уносится 0,6 ккал энергии. Нетрудно подсчитать общий объем теряемого с потом тепла, если учесть, что в условиях интенсивной мышечной деятельности человек за восьмичасовой рабочий день может отдать до 10 - 12 литров жидкости. На холоде теплопотери с потом у хорошо одетого человека невелики, но и здесь надо учитывать теплоотдачу за счет дыхания. При этом процессе совмещаются сразу два механизма теплоотдачи - конвекция и испарение. Потери тепла и жидкости с дыханием довольно значительны, особенно при интенсивной мышечной деятельности в условиях низкой влажности атмосферного воздуха.

Существенным фактором, влияющим на процессы терморегуляции, являются вазомоторные (сосудодвигательные) реакции кожи. При максимально выраженном сужении сосудистого русла теплопотери могут снизиться на 70%, при максимальном расширении - возрасти на 90%.

Видовые отличия химической терморегуляции выражаются в разнице уровня основного (в зоне термонейтральности) обмена, положения и ширины термонейтральной зоны, интенсивности химической терморегуляции (повышение обмена при снижении температуры среды на 1С), а также в диапазоне эффективного действия терморегуляции. Все эти параметры отражают экологическую специфику отдельных видов и адаптивным образом меняются в зависимости от географического положения региона, сезона года, высоты над уровнем моря и ряда других экологических факторов.

Регуляторные реакции, направленные на сохранение постоянной температуры тела при перегреве, представлены различными механизмами усиления теплоотдачи во внешнюю среду. Среди них широко распространена и обладает высокой эффективностью теплоотдача путем интенсификации испарения влаги с поверхности тела или (и) верхних дыхательных путей. При испарении влаги расходуется тепло, что может способствовать сохранению теплового баланса. Реакция включается при признаках начинающегося перегрева организма.

Итак, адаптивные изменения теплообмена в организме человека могут быть направлены не только на поддержание высокого уровня обмена веществ, как у большинства людей, но и на установку низкого уровня в условиях, грозящих истощением энергетических резервов.

Температура тела зависит от двух факторов: интенсивности образования тепла (теплопродукции) и величины потерь тепла (теплоотдачи). Главным условием поддержания постоянной температуры тела гомойотермных животных, в том числе и человека...

Адаптация организма к воздействию различных температур

Нарушения терморегуляции могут возникать при повреждении центральных и периферических аппаратов температурной чувствительности (кровоизлияния, опухоли в области гипоталамуса, некоторые инфекции)...

Гломерулонефрит и беременность

Гемодинамические механизмы гипертонии при хроническом гломерулонефрите иные. По нашим данным, развивается эукинетический (с нормальным сердечным выбросом) или гипокинетический (с уменьшенным минутным объемом крови) тип кровообращения...

Иглорефлексотерапия

Современная медицина при диагностике, изучении этиологии, патогенеза и методов лечения заболеваний предпочитает пользоваться конкретными категориями (морфологическими, физиологическими, биохимическими и др.)...

Интенсивная терапия тяжелой черепно-мозговой травмы

При черепно-мозговых травмах предусматривается выделение зон первичного и вторичного повреждения. Зона первичного повреждения представляет собой проблему нейрохирургов. Зона вторичного повреждения - это область мозга...

Ишемическая болезнь сердца. Бронхиальная астма. Общие свойства витаминов

Ишемическая болезнь сердца - это хронический патологический процесс, обусловленный недостаточностью кровоснабжения миокарда, в подавляющем большинстве случаев вследствие атеросклероза коронарных артерий (97 - 98%)...

Кислотно-основное равновесие

В процессе метаболизма образуются кислые продукты: 1) летучие - СО2 около 15000 ммоль/сут (0,13 ммоль/кг * мин-1); 2) нелетучие - Н+ около 30-80 ммоль (1 ммоль/кг* сут-1); 3) молочная и пировиноградная (при окислении углеводов), серная, фосфорная, мочевая кислоты...

Кишечный дисбиоз и хронические инфекции: урогенитальные и др.

Нарушение вышепредставленных количественных и качественных соотношений микроорганизмов в указанных зонах тонкого и толстого кишечника (что обозначается термином «дисбиоз кишечника») сопровождается превалированием влияний...

Механизмы и последствия тромбообразования

Тромбозом (от греч, фспмвпо-комок) называется прижизненное местное пристеночное образование в сосудах или сердце плотного конгломерата из форменных элементов крови и стабилизированного фибрина. Сам конгломерат -- это тромб...

4. Нарушение сердечного ритма. 2.1 Западение языка У находящегося ещё в наркотическом сне больного мышцы лица, языка и тела расслаблены. Расслабленный язык может сместиться вниз и закрыть просвет дыхательных путей...

Особенности ухода за больными в послеоперационном периоде

Нарушение терморегуляции после наркоза может выражаться в резком повышении или снижении температуры тела, сильном ознобе. При необходимости требуется накрыть больного, или же наоборот...

Гомойотермия - постоянство температуры тела - делает человека независимым от температурных условий проживания, так как обеспечивающие его жизнедеятельность...

Теплота способна переходить только из области более высокой температуры в область более низкой. Поэтому поток тепловой энергии от живого организма в окружающую среду не прекращается до тех пор, пока температура тела выше, чем температура среды.

Температура тела определяется соотношением скорости метаболической теплопродукции клеточных структур и скорости рассеивания образующейся тепловой энергии в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и средой является неотъемлемым условием существования теплокровных организмов. Нарушение соотношения этих процессов приводит к изменению температуры тела.

Возможность протекания процессов жизнедеятельности ограничена узким диапазоном температуры внутренней среды, в котором могут происходить основные ферментативные реакции. Для человека снижение температуры тела ниже 25°с и её увеличение выше 43°с, как правило, смертельно. Особенно чувствительны к изменениям температуры нервные клетки.

С точки зрения терморегуляции, тело человека можно представить состоящим из двух компонентов: внешней оболочки, и внутреннего, ядра. Ядро – это часть тела, которая имеет постоянную температуру, а оболочка – часть тела, в которой имеется температурный градиент. Через оболочку идёт теплообмен между ядром и окружающей средой.

Терморегуляция – это совокупность физиологических процессов, направленных на поддержание относительного постоянства температуры ядра в условиях изменения температуры среды с помощью регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Терморегуляция направлена на предупреждение нарушений теплового баланса организма или на его восстановление, если подобные нарушения уже произошли, и осуществляется нервно-гуморальным путём.

Терморегуляцию можно разделить на два основных вида:

Химическую и физическую терморегуляцию. Они, в свою очередь, также подразделяются на несколько видов:

1. Химическая терморегуляция

   Сократительный термогенез
   - Несократительный термогенез

2. Физическая терморегуляция

Излучение
-Теплопроведение (кондукция)
-Конвекция
-Испарение

Рассмотрим эти виды терморегуляции подробнее.

Химическая терморегуляция

Химическая терморегуляция теплообразования – осуществляется за счёт изменения уровня обмена веществ, что приводит к изменению образования тепла в организме. Источником тепла в организме являются экзотермические реакции окисления белков, жиров, углеводов, а также гидролиз АТФ.

При расщеплении питательных веществ часть освобождённой энергии аккумулируется в АТФ, часть рассеивается в виде тепла (первичная теплота – 65–70% энергии). При использовании макроэргических связей молекул АТФ часть энергии идёт на выполнение полезной работы, а часть рассеивается (вторичная теплота). Таким образом, два потока теплоты – первичной и вторичной – являются теплопродукцией.

При необходимости повысить теплопродукцию, помимо возможности получения тепла извне, в организме используются механизмы, увеличивающие производство тепловой энергии.

К таким механизмам относятся сократительный и несократительный термогенез.

Этот вид терморегуляции работает если нам холодно и необходимо поднять температуру тела. Заключается этот метод в сокращении мышц.

При сокращении мышц возрастает гидролиз АТФ, поэтому возрастает поток вторичной теплоты, идущей на согревание тела.

Произвольная активность мышечного аппарата, в основном, возникает под влиянием коры больших полушарий. При этом повышение теплопродукции возможно в 3–5 раз по сравнению с величиной основного обмена.

Обычно при снижении температуры среды и температуры крови первой реакцией является увеличение терморегуляционного тонуса (волосы на теле "встают дыбом", появляются "мурашки") . С точки зрения механики сокращения, данный тонус представляет собой микровибрацию и позволяет увеличить теплопродукцию на 25–40% от исходного уровня. Обычно в создании тонуса принимают участие мышцы головы и шеи.

При более значительном переохлаждении терморегуляционный тонус переходит в мышечную холодовую дрожь . Холодовая дрожь представляет собой непроизвольную ритмическую активность поверхностно расположенных мышц, в результате которой теплопродукция повышается. Считается, что теплопродукция при холодовой дрожи в 2,5 раз выше, чем при произвольной мышечной деятельности.

Описанный механизм работает на рефлекторном уровне, без участия нашего сознания. Но поднять температуру тела можно и при помощи сознательной двигательной активности.

При выполнении физической нагрузки разной мощности теплопродукция возрастает в 5–15 раз по сравнению с уровнем покоя. Температура ядра на протяжении первых 15–30 минут длительной работы довольно быстро повышается до относительно стационарного уровня, а затем сохраняется на этом уровне или продолжает медленно повышаться.

Несократительный термогенез

Этот вид терморегуляции может приводить, как повышению, так и к понижению температуры тела.

Он осуществляется путём ускорения или замедления катаболических процессов обмена веществ. А это, в свою очередь, будет приводить к снижению или увеличению теплопродукции. За счёт этого вида термогенеза теплопродукция может вырасти в 3 раза.

Регуляция процессов несократительного термогенеза осуществляется путём активации симпатической нервной системы, продукции гормонов щитовидной и мозгового слоя надпочечников.

Физическая терморегуляция

Под физической терморегуляцией понимают совокупность физиологических процессов, ведущих к изменению уровня теплоотдачи. Различают несколько механизмов отдачи тепла в окружающую среду.

1. Излучение
– отдача тепла в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазона. За счёт излучения отдают энергию все предметы, температура которых выше абсолютного нуля. Электромагнитная радиация свободно проходит сквозь вакуум, атмосферный воздух для неё тоже можно считать «прозрачным». Количество тепла, рассеиваемого организмом в окружающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излучения (площади поверхности тела, не покрытой одеждой) и градиенту температуры. При температуре окружающей среды 20°с и относительной влажности воздуха 40–60% организм взрослого человека рассеивает путём излучения около 40–50% всего отдаваемого тепла.
2. Теплопроведение (кондукция)
– способ отдачи тепла при непосредственном соприкосновении тела с другими физическими объектами. Количество тепла, отдаваемого в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, площади соприкасающихся поверхностей, времени теплового контакта и теплопроводности.
3. Конвекция
– теплоотдача, осуществляемая путём переноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Воздух, соприкасающийся с кожей, нагревается и поднимается, его место занимает «холодная» порция воздуха и т. д. В условиях температурного комфорта этим способом тело теряет до 15% всего отдаваемого тепла.
4. Испарение – отдача тепловой энергии в окружающую среду за счёт испарения пота или влаги с поверхности кожи и слизистых дыхательных путей. За счёт испарения организм в условиях комфортной температуры отдаёт около 20% всего рассеиваемого тепла. Испарение делится на 2 вида.

Неощущаемая перспирация – испарение воды со слизистых дыхательных путей (через дыхание) и воды, просачивающейся через эпителий кожного покрова (Испарение с поверхности кожи. Оно идёт даже в случае, если кожа сухая.).

За сутки через дыхательные пути испаряется до 400 мл воды, т.е. организм теряет до 232 ккал в сутки. При необходимости эта величина может быть увеличена за счёт тепловой одышки.

Через эпидермис в среднем за сутки просачивается около 240 мл воды. Следовательно, этим путём организм теряет до 139 ккал в сутки. Эта величина, как правило, не зависит от процессов регуляции и различных факторов среды.

Ощущаемая перспирация – отдача тепла путём испарения пота . В среднем за сутки при комфортной температуре среды выделяется 400–500 мл пота, следовательно, отдаётся до 300 ккал энергии. Однако при необходимости объём потоотделения может увеличиться до 12　л в сутки, т.е. путём потоотделения можно потерять до 7000 ккал в сутки.

Эффективность испарения во многом зависит от среды: чем выше температура и ниже влажность, тем выше эффективность потоотделения как механизма отдачи тепла. При 100% влажности испарение невозможно.

Управление терморегуляцией

Гипоталамус

Система терморегуляции состоит из ряда элементов с взаимосвязанными функциями. Информация о температуре поступает от терморецепторов и при помощи нервной системы попадает в мозг.

Основную роль в терморегуляции играет гипоталамус. Разрушение его центров или нарушение нервных связей ведёт к утрате способности регулировать температуру тела. В переднем гипоталамусе расположены нейроны, управляющие процессами теплоотдачи. При разрушении нейронов переднего гипоталамуса организм плохо переносит высокие температуры, но физиологическая активность вусловиях холода сохраняется. Нейроны заднего гипоталамуса управляют процессами теплопродукции. При их повреждении нарушается способность к усилению энергообмена, поэтому организм плохо переносит холод.

Эндокринная система

Гипоталамус управляет процессами теплопродукции и теплоотдачи, посылая нервные импульсы к железам внутренней секреции, главным образом щитовидной и надпочечникам.

Участие щитовидной железы в терморегуляции обусловлено тем, что влияние пониженной температуры приводит к усиленному выделению её гормонов, ускоряющих обмен веществ и, следовательно, теплообразование.

Роль надпочечников связана с выделением ими в кровь катехоламинов, которые, усиливая или уменьшая окислительные процессы в тканях (например, мышечной), увеличивают или уменьшают теплопродукцию и сужают или увеличивают кожные сосуды, меняя уровень теплоотдачи.

Температура тела человека и высших животных поддерживается на относительно постоянном уровне, несмотря на колебания температуры окружающей среды. Это постоянство температуры тела носит название изотермии.

Изотермия свойственна только так называемым гомойотермным, или теплокровным, животным и отсутствует у пойкилотермных, или холоднокровных, животных, температура тела которых переменна и мало отличается от температуры окружающей среды.

Изотермия в процессе онтогенеза развивается постепенно. У новорожденного ребенка способность поддерживать постоянство температуры тела далеко не совершенна. Вследствие этого могут наступать охлаждение (гипотермия) или перегревание (гипертермия) организма при таких температурах окружающей среды, которые не оказывают влияния на взрослого человека. Равным образом даже небольшая мышечная работа, например длительный крик ребенка, может привести к повышению температуры его тела. Организм недоношенных детей еще менее способен поддерживать постоянство температуры тела, которая у них в значительной мере зависит от температуры среды обитания.

Теплообразование происходит вследствие непрерывно совершающихся экзотермических реакций. Эти реакции протекают во всех органах и тканях, но с разной интенсивностью. В тканях и органах, производящих активную работу - в мышечной ткани, печени, почках, - выделяется большее количество тепла, чем в менее активных - соединительной ткани, костях, хрящах.

Потеря тепла органами и тканями зависит в большой степени от места их расположения: поверхностно расположенные органы, например кожа, скелетные мышцы, отдают больше тепла и охлаждаются сильнее, чем внутренние органы, более защищенные от охлаждения.

Температура тела у здорового человека равна 36,5-36,9 °С. Покой и сон понижают, а мышечная деятельность повышает температуру тела. Максимальная температура наблюдается в 16-18 ч вечера, минимальная - в 3-4 ч утра. У рабочих, длительно работающих в ночных сменах, колебания температуры могут быть обратными.

Постоянство температуры тела у человека может сохраняться лишь при условии равенства теплообразования и теплопотери всего организма. Это достигается с помощью физиологических механизмов терморегуляции. проявляется в результате взаимодействия процессов теплообразования и теплоотдачи, регулируемых нейроэндокринными механизмами. Терморегуляцию принято разделять на химическую и физическую.

Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения уровня теплообразования, т.е. усиления или ослабления интенсивности обмена веществ в клетках организма, и имеет важное значение для поддержания постоянства температуры тела как в нормальных условиях, так и при изменении температуры окружающей среды.

Наиболее интенсивное теплообразование в организме происходит в мышцах. Даже если человек лежит неподвижно, но мускулатура его напряжена, интенсивность окислительных процессов, а вместе с тем и теплообразование повышаются на 10%. Небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжелая мышечная работа - на 400-500%.

В условиях холода теплообразование в мышцах увеличивается, даже если человек находится в неподвижном состоянии. Это обусловлено тем, что охлаждение поверхности тела, действуя на рецепторы, воспринимающие холодовое раздражение, рефлекторно возбуждает беспорядочные непроизвольные сокращения мышц, проявляющиеся в виде дрожи (озноб). При этом обменные процессы организма значительно усиливаются, увеличивается потребление кислорода и углеводов мышечной тканью, что и влечет за собой повышение теплообразования. Даже произвольная имитация дрожи увеличивает теплообразование на 200%. Если в организм введены миорелаксанты - вещества, нарушающие передачу нервных импульсов с нерва на мышцу и тем самым устраняющие рефлекторную мышечную дрожь, даже при повышении температуры окружающей среды гораздо быстрее наступает понижение температуры тела.

В химической терморегуляции значительную роль играют также печень и почки. Температура крови печеночной вены выше температуры крови печеночной артерии, что указывает на интенсивное теплообразование в этом органе. При охлаждении тела теплопродукция в печени возрастает.

Освобождение энергии в организме совершается за счет окислительного распада белков, жиров и углеводов; поэтому все механизмы, которые регулируют окислительные процессы, регулируют и теплообразование.

Физическая терморегуляция осуществляется путем изменений отдачи тепла организмом. Особо важное значение она приобретает в поддержании постоянства температуры тела во время пребывания организма в условиях повышенной температуры окружающей среды.

Теплоотдача осуществляется путем теплоизлучения {радиационная теплоотдача), или конвекции, т.е. движения и перемещения нагреваемого теплом воздуха, теплопроведения, т.е. отдачи тепла веществам, непосредственно соприкасающимся с поверхностью тела, и испарения воды с поверхности кожи и легких.

У человека в обычных условиях потери тепла путем теплопроведения небольшие, так как воздух и одежда являются плохими проводниками тепла. Радиация, испарения и конвекция протекают с различной интенсивностью в зависимости от температуры окружающей среды. У человека в состоянии покоя при температуре воздуха около 20 °С и суммарной теплоотдаче, равной 419 кДж (100 ккал) в час, с помощью радиации теряется 66%, за счет испарения воды - 19%, конвекции - 15% от общей потери тепла организмом. При повышении температуры окружающей среды до 35 °С теплоотдача с помощью радиации и конвекции становится невозможной и температура тела поддерживается на постоянном уровне исключительно с помощью испарения воды с поверхности кожи и альвеол легких.

Одежда уменьшает теплоотдачу. Потере тепла препятствует тот слой неподвижного воздуха, который находится между одеждой и кожей, так как воздух - плохой проводник тепла. Теплоизолирующие свойства одежды тем выше, чем мельче ячеистость ее структуры, содержащая воздух. Этим объясняются хорошие теплоизолирующие свойства шерстяной и меховой одежды. Температура воздуха под одеждой составляет 30 °С. Наоборот, обнаженное тело теряет тепло, так как воздух на его поверхности все время сменяется. Поэтому температура кожи обнаженных частей тела намного ниже, чем одетых.

На холоде кровеносные сосуды кожи, главным образом артериолы, сужаются: большее количество крови поступает в сосуды брюшной полости, и тем самым ограничивается теплоотдача. Поверхностные слои кожи, получая меньше теплой крови, излучают меньше тепла - теплоотдача уменьшается. При сильном охлаждении кожи, кроме того, происходит открытие артериовенозных анастомозов, что уменьшает количество крови, поступающей в капилляры, и тем самым препятствует теплоотдаче.

Перераспределение крови, происходящее на холоде - уменьшение количества крови, циркулирующей через поверхностные сосуды, и увеличение количества крови, проходящей через сосуды внутренних органов, - способствует сохранению тепла во внутренних органах.

При повышении температуры окружающей среды сосуды кожи расширяются, количество циркулирующей в них крови увеличивается. Возрастает также объем циркулирующей крови во всем организме вследствие перехода воды из тканей в сосуды, а также потому, что селезенка и другие кровяные депо выбрасывают в общий кровоток дополнительное количество крови. Увеличение количества крови, циркулирующей через сосуды поверхности тела, способствует теплоотдаче с помощью радиации и конвекции.

Для сохранения постоянства температуры тела человека при высокой температуре окружающей среды основное значение имеет испарение пота с поверхности кожи, что зависит от относительной влажности воздуха. В насыщенном водяными парами воздухе вода испаряться не может. Поэтому при высокой влажности атмосферного воздуха высокая температура переносится тяжелее, чем при низкой влажности. В насыщенном водяными парами воздухе (например, в бане) пот выделяется в большом количестве, но не испаряется и стекает с кожи. Такое потоотделение не способствует отдаче тепла: только та часть пота, которая испаряется с поверхности кожи, имеет значение для теплоотдачи (эта часть пота называется эффективным потоотделением ).

Плохо переносится непроницаемая для воздуха одежда (резиновая и т.п.), препятствующая испарению пота: слой воздуха между одеждой и телом быстро насыщается парами и дальнейшее испарение пота прекращается.

Человек плохо переносит сравнительно невысокую температуру окружающей среды (32 °С) при влажном воздухе. В совершенно сухом воздухе человек может находиться без заметного перегревания в течение 2-3 ч при температуре 50-55 °С.

Так как некоторая часть воды испаряется легкими в виде паров, насыщающих выдыхаемый воздух, дыхание также участвует в поддержании температуры тела на постоянном уровне. При высокой окружающей температуре дыхательный центр рефлекторно возбуждается, при низкой - угнетается, дыхание становится менее глубоким.

Таким образом, постоянство температуры тела поддерживается путем совместного действия, с одной стороны, механизмов, регулирующих интенсивность обмена веществ и зависящее от него теплообразование (химическая регуляция тепла), а с другой - механизмов, регулирующих теплоотдачу (физическая регуляция тепла) (рис. 9.10).

Рис. 9.10.

Регуляция изотермии. Регуляторные реакции, обеспечивающие сохранение постоянства температуры тела, представляют собой сложные рефлекторные акты, которые возникают в ответ на температурное раздражение рецепторов кожи, кожных и подкожных сосудов, а также самой ЦНС. Эти рецепторы, воспринимающие холод и тепло, названы терморецепторами. При относительно постоянной температуре окружающей среды от рецепторов в ЦНС поступают ритмические импульсы, отражающие их тоническую активность. Частота этих импульсов максимальна для холодовых рецепторов кожи и кожных сосудов при температуре 20-30 °С, а для кожных тепловых рецепторов - при температуре 38-43 °С. При резком охлаждении кожи частота импульсации в холодовых рецепторах возрастает, а при быстром согревании становится меньше или прекращается. На такие же перепады температуры тепловые рецепторы реагируют прямо противоположно. Тепловые и холодовые рецепторы ЦНС реагируют на изменение температуры крови, притекающей к нервным центрам (центральные терморецепторы). Основная часть тепла вырабатывается скелетными мышцами и внутренними органами, которые образуют ядро, а кожа создает оболочку, направленную на сохранение или удаление тепла из организма (рис. 9.11).

Рис. 9.11.

В гипоталамусе расположены основные центры терморегуляции, которые координируют многочисленные и сложные процессы, обеспечивающие сохранение температуры тела на постоянном уровне. Это доказывается тем, что разрушение гипоталамуса влечет за собой потерю способности регулировать температуру тела и делает животное пойкилотермным, в то время как удаление коры большого мозга, полосатого тела и зрительных бугров заметно не отражается на процессах теплообразования и теплоотдачи.

В осуществлении гипоталамической регуляции температуры тела участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная и надпочечники.

Участие щитовидной железы в терморегуляции доказывается тем, что введение в кровь животного сыворотки крови другого животного, которое длительное время находилось на холоде, вызывает у первого повышение обмена веществ. Такой эффект наблюдается лишь при сохранении у второго животного щитовидной железы. Очевидно, во время пребывания в условиях охлаждения происходит усиленное выделение в кровь гормона щитовидной железы, повышающего обмен веществ и, следовательно, образование тепла.

Участие надпочечников в терморегуляции обусловлено выделением ими в кровь адреналина, который, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, повышает теплообразование и суживает кожные сосуды, уменьшая теплоотдачу. Поэтому адреналин способен вызывать повышение температуры тела (адреналиновая гипертермия).

Гипотермия и гипертермия. Если человек длительное время находится в условиях значительно повышенной или пониженной температуры окружающей среды, то механизмы физической и химической терморегуляции тепла, благодаря которым в обычных условиях сохраняется постоянство температуры тела, могут оказаться недостаточными: происходит переохлаждение тела - гипотермия или перегревание - гипертермия.

Гипотермия - состояние, при котором температура тела опускается ниже 35 °С. Быстрее всего гипотермия наступает при погружении в холодную воду. В этом случае вначале наблюдается возбуждение симпатической нервной системы, рефлекторно ограничивается теплоотдача и усиливается теплопродукция. Последней способствует сокращение мышц - мышечная дрожь. Через некоторое время температура тела все же начинает снижаться. При этом наблюдается состояние, подобное наркозу: исчезновение чувствительности, ослабление рефлекторных реакций, понижение возбудимости нервных центров. Резко понижается интенсивность обмена веществ, замедляется дыхание, урежаются сердечные сокращения, снижается сердечный выброс, понижается АД (при температуре тела 24-25 °С оно может составлять 15-20% от исходного).

В последние годы искусственно создаваемая гипотермия с охлаждением тела до 24-28 °С применяется в хирургических клиниках, осуществляющих операции на сердце и ЦНС. Смысл этого мероприятия состоит в том, что гипотермия значительно снижает обмен веществ головного мозга и, следовательно, потребность этого органа в кислороде. В результате становится возможным более длительное обескровливание мозга (вместо 3-5 мин при нормальной температуре до 15-20 мин при 25-28 °С), а это означает, что при гипотермии больные легче переносят временное выключение сердечной деятельности и остановку дыхания.

Криотерапия применяется и при некоторых других заболеваниях.

Гипертермия - состояние, при котором температура тела поднимается выше 37 °С. Она возникает при продолжительном действии высокой температуры окружающей среды, особенно при влажном воздухе и, следовательно, небольшом эффективном потоотделении. Гипертермия может возникать и под влиянием некоторых эндогенных факторов, усиливающих в организме теплообразование (тироксин, жирные кислоты и др.). Резкая гипертермия, при которой температура тела достигает 40-41 °С, сопровождается тяжелым общим состоянием организма и носит название теплового удара.

От гипертермии следует отличать такое изменение температуры, когда внешние условия не изменены, но нарушается собственно процесс терморегуляции. Примером такого нарушения может служить инфекционная лихорадка. Одной из причин ее возникновения является высокая чувствительность гипоталамических центров регуляции теплообмена к некоторым химическим соединениям, в частности к бактерийным токсинам.

Таким образом, баланс факторов, ответственных за теплопродукцию и теплоотдачу, является основным механизмом терморегуляции.

Вопросы и задания

• 1. Какова роль белков в организме? В чем сущность регуляции белкового обмена?
• 2. Какова роль углеводов в организме? В чем сущность регуляции углеводного обмена?
• 3. Какова роль жиров в организме? В чем сущность регуляции жирового обмена?
• 4. Какое значение имеют витамины в жизни человека?
• 5. Значение физической и химической терморегуляции в организме. Ответ поясните.
• 6. В последние годы искусственно создаваемая гипотермия с охлаждением тела до 24-28 °С применяется на практике в хирургических клиниках, осуществляющих операции на сердце и ЦНС. В чем смысл этого мероприятия?

Подобно колебаниям содержания кислорода и рН, изменение внутриклеточной температуры значительно модулирует метаболизм в клетках. Многие жизненно важные ферменты функционируют в узком температурном диапазоне, что требует соответствующих механизмов для поддержания теплового баланса.

Тепло образуется в процессе метаболизма. Любое усиление клеточного метаболизма (в результате увеличения уровня тиреоидных гормонов, адреналина или норадреналина в крови, увеличения скорости основного обмена или при физических нагрузках) повышает выработку тепла. В организме человека 60 % всего тепла образуется в мышцах, 30 % – в печени, 10 % – в прочих органах. В среднем человек массой 70 кгв условиях покоя выделяет около 72 ккал/час, а чтобы повысить его температуру на 1 о С, надо затратить примерно 58 ккал.

Тепловой баланс – это соотношение процессов теплопродукции, теплоудержания и теплоотдачи, т.е. баланс между системами, продуцирующими тепло и системами, в которых это тепло теряется.

Теплопродукция в основном является результатом биохимических процессов, теплоотдача и теплоудержание – преимущественно результат физических процессов.

Механизмы теплопродукции. Основное количество тепла в организме образуется при окислении белков, жиров и углеводов, а также в результате гидролиза АТФ. В условиях низкой температуры среды в организме включаются дополнительные механизмы образования тепла:

1. Сократительный термогенез (образование тепла вследствие сокращения скелетных мышц):

а) произвольная двигательная активность;

б) холодовая мышечная дрожь;

в) холодовой мышечный тонус (прирост мышечного тонуса на холоде).

2. Несократительный термогенез (образование тепла в результате активации процессов катаболизма – гликолиза, гликогенолиза, липолиза). Он может наблюдаться в скелетных мышцах, печени, буром жире (за счет специфического динамического действия пищи).

Механизмы теплоотдачи. Отдача тепла организмом в окружающую среду осуществляется следующими путями (рисунок):

1) испарение – отдача тепла за счет испарения воды;

2) теплопроведение – отдача тепла путем непосредственного контакта с холодным воздухом окружающей среды (уменьшается при наличии одежды и подкожного жирового слоя);

3) теплоизлучение – отдача тепла с участков кожи, не прикрытых одеждой;

4) конвекция – отдача тепла за счет нагревания прилежащих слоев воздуха, поднимания этих нагретых слоев и их замены холодными порциями воздуха.

В условиях температурного комфорта (20 – 22 о С) основное количество тепла отдается благодаря теплопроведению, теплоизлучению и конвекции, и лишь 20 % теряется с помощью испарения. При высокой температуре окружающей среды путем испарения теряется до 80 – 90 % тепла.

Теплоудержание обеспечивается подкожным жировым слоем, волосяным покровом, одеждой и поддержанием позы, при которой поверхность тела и процессы теплоотдачи минимальны. У теплокровных животных температура поддерживается на постоянном уровне. При этом можно выделить 2 зоны поддержания температуры тела: гомойотермная «сердцевина» или «ядро», где температура действительно поддерживается постоянно и пойкилотермная «оболочка» – все ткани, расположенные не глубже 3 см от поверхности тела (кожа, подкожная клетчатка и т. д.), температура которых во многом зависит от температуры окружающей среды. Для определения средней температуры тела используют формулу Бартона:

Т тела = 2/3 Т ядра + 1/3 Т оболочки.

Рисунок. (Рафф, 2001)

У человека средняя температура мозга, крови, внутренних органов приближается к 37 о С. Физиологический предел ее колебаний составляет 1,5 о С. Температура тела более 43 о С практически несовместима с жизнью человека. Существуют циркадианные , т.е. околосуточные колебания температуры тела в пределах 1 °С. Минимальная температура отмечается в предутренние часы, максимальная – во второй половине дня.

При комфортной температуре (20 – 22 о С) окружающей среды поддерживается определенный баланс между теплопродукцией и теплоотдачей. При температуре окружающей среды ниже 12 о С возрастает теплоудержание и, соответственно, теплопродукция, при температуре окружающей среды выше 22 о С преобладают процессы теплоотдачи и снижается теплопродукция.

Центры терморегуляции находятся в гипоталамусе. В переднем гипоталамусе – центры теплоотдачи, в заднем – центры теплопродукции.

Терморецепторы располагаются в коже, во внутренних органах, дыхательных путях, скелетных мышцах и ЦНС. Больше всего терморецепторов находится в коже головы и шеи. Есть холодовые и тепловые терморецепторы. Симпатическая нервная система регулирует процессы теплопродукции (гликогенолиз, липолиз) и теплоотдачи (потоотделение, изменение тонуса кожных сосудов и т.д.). Соматическая система регулирует тоническое напряжение, произвольную и непроизвольную активность скелетных мышц, т.е. процессы сократительного термогенеза.

Гипертермия наступает при температуре окружающей среды выше 37 0 С (особенно при высокой влажности воздуха) или же при слишком интенсивном образовании тепла в организме при тяжелой физической работе. При этом в первой (компенсированной) стадии расширяются периферические сосуды, усиливается потоотделение, учащается дыхание, что способствует удалению избытка тепла. Во второй стадии (также способной компенсироваться), несмотря на усиление теплоотдачи, температура тела повышается, учащаются дыхание и пульс, начинает болеть голова. Третья стадия (некомпенсированная) характеризуется падением артериального давления, затормаживанием дыхания, исчезновением рефлексов вплоть до смертельного исхода.

Гипотермия возникает при нарушении баланса между теплопродукцией и теплоотдачей с преобладанием теплоотдачи. Чаще всего гипотермия развивается вследствие переохлаждения при низкой температуре окружающей среды. Алкогольное опьянение, отсутствие мышечных движений, истощение облегчают развитие гипотермии. В первой фазе гипотермии в организме усиливается теплопродукция (за счет мышечной дрожи и повышения обмена веществ) и уменьшается теплоотдача (за счет спазма периферических сосудов, уменьшения потоотделения) и т.д. Во второй (декомпенсированной) фазе температура тела падает, функции головного мозга затормаживаются, артериальное давление падает. Восстановление функций организма возможно только в том случае, если температура тела снизилась до 24 – 26 0 С, но не ниже.